Пиротерий: «огненный зверь» позднего олигоцена

Pyrotherium – крупное вымершее южноамериканское млекопитающее с массивными конечностями, бивневидными резцами и двугребневыми щёчными зубами. Первые находки и их вулканический контекст закрепили за животным прозвище «огненный зверь», однако это название не означает, что оно жило у действующих вулканов или питалось каким-либо особым способом.

Пиротерий включён в каталог древних млекопитающих. Современные исследования обычно относят его к пиротериям – самостоятельной группе эндемичных южноамериканских копытных. Его возможное родство с другими копытными обсуждается; сходство отдельных зубов и черепных структур само по себе не доказывает прямое родство со слонами.

Название и открытия

Флорентино Амегино установил род Pyrotherium в конце XIX века по материалу из Патагонии. Вид P. romeroi назван в честь Антонио Ромеро; в старой литературе эпитет иногда печатали как romeri, однако современные обзоры используют написание romeroi. Ранние находки происходили из так называемых слоёв с пиротерием – отложений, которые сыграли роль в формировании понятия о десеаданской фауне наземных млекопитающих.

Долгое время представление о черепе строилось вокруг экземпляра ACM 3207 из Патагонии, описанного в начале XX века и позднее повторно изученного. Это наиболее полный известный череп пиротерия, но он всё равно неполон: отсутствуют части крыши черепа, а нижняя челюсть сохранилась фрагментарно. Поэтому часть контуров в старых реконструкциях восстанавливали по симметрии или сравнениям, а не наблюдали непосредственно.

В 2004 году Брюс Шоки и Федерико Аная описали второй вид – P. macfaddeni – по находкам из Сальи в Боливии. Голотип YPM-VPPU 20693, ранее обозначавшийся как PU 20693, представляет верхнюю челюсть с почти полным рядом щёчных зубов. Вид меньше патагонского пиротерия: линейные размеры его щёчных зубов составляют около двух третей размеров P. romeroi. Важны также детали формы премоляров и зубных гребней.

В 2017 году Эсперанса Серденьо и Барбара Вера описали новый материал из Кебрада-Фьера в провинции Мендоса: частично связанные череп и нижнюю челюсть, зубы и некоторые кости конечностей. Череп и челюсть отнесли к Pyrotherium и сопоставили с патагонским видом P. romeroi. Некоторые посткраниальные кости авторы отнесли к виду лишь предварительно, поскольку для группы недостаточно сравнительного материала.

Виды и ископаемый материал

В недавнем обзоре пиротериев признаются два вида рода: P. romeroi из Аргентины и P. macfaddeni из Боливии. У первого известны черепа, челюсти, зубы и разбросанные кости конечностей; боливийский материал включает верхние челюсти, зубы и первую описанную пяточную кость рода. Это не два одинаково полных скелета: анатомический набор и сохранность у них различаются.

Сальские находки происходят из нескольких стратиграфических уровней. Работы по магнитной стратиграфии и датировкам вулканических туфов помещают Сальские слои примерно в интервал 28,5–24 млн лет назад, хотя детальная привязка отдельных коллекционных экземпляров к конкретным слоям неодинакова. Более ранняя работа по P. macfaddeni описывала его находки приблизительно из интервала 27–24 млн лет. Эти оценки относятся к геологическим слоям и корреляциям, а не к прямому измерению возраста каждой кости.

Череп, зубы и предполагаемый хобот

Верхние и нижние резцы пиротерия вытянуты и выступают из передней части челюстей. Щёчные зубы имеют поперечные эмалевые гребни, которые при жевании образовывали двугребневые, или билофодонтные, поверхности. Именно сочетание крупных резцов, необычного черепа и массивного тела исторически побуждало сравнивать животное со слонами и другими крупными копытными.

Пересмотр черепа Гийомом Бийе выявил сходство ряда краниальных признаков пиротерия с южноамериканскими нотоунгулятами, особенно в области слухового аппарата. Автор также отметил сходство передних зубов с Notostylops. Форма носовой области могла быть связана с мышечными прикреплениями, но найденный череп повреждён и не сохраняет полного контура носового отверстия. Поэтому наличие и длина мягкого хобота не установлены. Художественная реконструкция без явно обозначенной неопределённости рискует превратить гипотезу в мнимую находку.

В 2020 году исследователи изучали микроструктуру эмали и описали волнообразное переплетение эмалевых призм. Это характеристика ткани зуба, наблюдавшаяся при микроскопическом и трёхмерном анализе; она не решает сама по себе вопрос о рационе или родстве. Более поздняя работа о мезоизносе использовала наклон износных фасеток и долин между гребнями для оценки пищевой механики.

Конечности, масса и движение

Посткраниальные остатки пиротерия разрознены, но в них есть элементы конечностей и предплюсны. Исследование боливийского материала описало пяточную кость и сопоставило её с таранной. Сочетание пропорций интерпретировали как совместимое с тяжёлым, опирающимся на всю стопу животным; авторы обсуждали массивность и плантиградную опору как возможные адаптации. Это вывод о механике конечностей, а не прямое наблюдение походки.

Оценки массы зависят от выбранного зубного показателя и уравнения. Шоки и Аная использовали длину первого нижнего моляра и получили около 750 кг для P. macfaddeni и около 3 500 кг для P. romeroi. Расчёт по площади того же зуба давал существенно большие числа – около 1 500 и 6 600 кг соответственно. Авторы сочли второй подход чрезмерным для необычно широких зубов пиротерия. Поэтому часто повторяемые 3,5 т – модельная оценка по длине моляра, а не взвешенная масса и не бесспорный интервал.

Питание и палеосреда

В 2026 году мезоизнос зубов пиротериев оценили по наклону износных фасеток либо по долинам между эмалевыми гребнями. В выборку вошли 25 образцов P. romeroi и 5 P. macfaddeni. Для P. romeroi углы указывают на преимущественное объедание листьев и ветвей, а более пологие фасетки P. macfaddeni – на смешанный рацион. Вывод основан на сопоставлении износа зубов с современными билофодонтными животными; он не сообщает, какие именно растения поедал отдельный экземпляр.

Материал из Сальи связан с вулканогенными и осадочными слоями, содержащими богатую фауну позднего олигоцена и раннего миоцена. Патагонские и мендосские находки входят в другие региональные комплексы десеаданского возраста. Эти контексты позволяют описывать геологическое окружение находок, но пока не дают полной реконструкции поведения, размножения или сезонных миграций пиротерия.

Эволюционные связи

Положение пиротериев среди плацентарных млекопитающих остаётся предметом исследований. Бийе провёл кладистический анализ черепных и зубных признаков и получил поддержку вложения пиротериев в Notoungulata, особенно в близости к Notostylops. При включении спорного рода Proticia дерево становилось менее разрешённым. Другие работы предлагали иные варианты связей между пиротериями, астрапотериями, нотоунгулятами и ксенунгулятами.

Такие расхождения возникают из ограниченности ископаемого материала и от выбора таксонов и признаков для анализа. Новые экземпляры, в том числе находки из Боливии и Аргентины, меняют матрицы и диагностику. Поэтому корректнее говорить, что Pyrotherium – представитель южноамериканской группы пиротериев, чьи более глубокие родственные связи не решены единой гипотезой.

Что известно о внешнем облике

Окаменелости прямо подтверждают крупное тело, тяжёлые конечности, длинные резцы и гребенчатые коренные зубы. Оценки массы показывают, что P. romeroi мог быть очень крупным наземным растительноядным, но конкретное число зависит от модели.

Мягкие ткани, окраска, уши и точная форма носа не сохраняются. Хобот иногда изображают по аналогии со слонами, но сходство отдельных костных признаков не доказывает одинаковое строение мягких тканей. Обложка показывает художественный вариант животного с короткой мясистой мордой; он также не является фотографией или единственно возможной реконструкцией.