Птилодус – многобугорчатое млекопитающее палеоцена

Птилодус (Ptilodus) – род вымерших млекопитающих из группы многобугорчатых, живших в Северной Америке в палеоцене. Его крупный нижний премоляр с несколькими рядами эмалевых гребней заметно отличался от зубов современных грызунов. По находкам отдельных видов исследователи изучают не только питание, но и то, как животное двигало челюстью и использовало конечности.

Род известен по зубам, челюстям и редким связанным скелетам. Один из наиболее информативных экземпляров сочетает почти полный череп с частью посткраниального скелета. Для палеоценовых млекопитающих такая сохранность особенно важна: изолированный зуб позволяет распознать некоторые виды, но почти ничего не сообщает о строении тела.

Краткие сведения

Название и первые находки

Эдвард Дринкер Коуп описал Ptilodus в 1881 году по материалу из Нью-Мексико и отнёс его к плагиаулацидам – группе, которую тогда понимали иначе, чем сегодня. Первоначальный возраст местонахождения также трактовали как эоценовый. Позднейшие исследования показали, что важные местонахождения относятся к палеоцену, а птилодус принадлежит к многобугорчатым млекопитающим. Такая история показывает, почему ранние определения нужно читать с учётом развития стратиграфии и сравнительной анатомии.

Название вида Ptilodus mediaevus закрепилось за родом как типовой вид. В XIX веке верхние зубы иногда описывали отдельно под другими родовыми именами, поскольку их связь с нижней челюстью не была известна. В 1909 году Джеймс Гидли описал из Монтаны экземпляр с почти полным черепом и частью скелета и использовал его для пересмотра строения птилодуса. В дальнейшем название P. gracilis было сведено в синонимию с P. montanus; экземпляр USNM 6076 важен прежде всего как редкий комплекс анатомических данных, а не как отдельный современно признанный вид.

Череп и необычная жевательная система

Наиболее заметная особенность зубного ряда – крупный четвёртый нижний премоляр P4. Его коронка вытянута и несёт высокие поперечные гребни эмали. Верхний премоляр образует с ним рабочую пару. Зубы многобугорчатых не были просто увеличенными резцами грызуна: их расположение и износ отражают особую схему обработки пищи.

В исследовании Дэвида Краузе описаны два этапа жевания. Во время первого нижний P4 совершал режущее движение относительно верхнего премоляра. Затем челюсть смещалась назад, а коренные зубы перемалывали пищу. Направления царапин на эмали помогли уточнить механику и скорректировать прежнее представление о том, как именно соприкасались поверхности премоляров. Это вывод из микроследов, а не прямое наблюдение за живым животным.

Что говорят зубы о рационе

Одна форма коронки не позволяет определить, что именно ел птилодус. Более информативны микроскопические царапины и различия износа у разных особей. У Ptilodus mediaevus из одной выборки обнаружены как гладкие, так и сильно исчерченные участки на сопоставимых поверхностях зубов. Краузе интерпретировал это как свидетельство изменчивой пищи и счёл данные совместимыми со всеядностью.

Крепкий режущий премоляр мог обрабатывать сравнительно твёрдую пищу, но это не доказывает, что животное специализировалось на семенах или костях. Многобугорчатые в целом разнообразны, и рацион одного вида нельзя переносить на весь отряд. Пока нет прямой находки содержимого желудка птилодуса, точное соотношение растительной и животной пищи остаётся неизвестным.

Скелет и передвижение

Долгое время большинство млекопитающих этой группы были известны главным образом по зубам. Поэтому почти полный посткраниальный скелет Ptilodus kummae из формации Рейвенскраг в Саскачеване заметно расширил набор данных. Образец UA 9001, происходящий из местной фауны Рош-Персе, включает значительную часть скелета, хотя череп отсутствует. Комплекс костей стопы, кисти и хвоста можно сопоставлять с современными млекопитающими и проверять по нему гипотезы о движении.

В работе 1983 года Фариш Дженкинс и Дэвид Краузе подчеркнули признаки, совместимые с лазанием: подвижность задней стопы, особенности большого пальца и длинный хвост. Это поддержало раннюю реконструкцию птилодуса как древесного животного. Более поздний анализ костей с применением цифровой подготовки и сравнений с большим числом современных видов дал более сдержанную картину. Пропорции фаланг и строение хвостовых позвонков не характерны для обязательного древесного образа жизни; исследователи предложили наземное или смешанное передвижение, возможно с прыжками и факультативным лазанием.

Эти выводы не обязательно полностью противоречат друг другу. Скелет может сочетать отдельные черты, полезные при лазании, не будучи приспособленным к постоянной жизни в кронах. Пока корректнее описывать птилодуса как животное с вероятно наземной или смешанной локомоцией, а точный темп, высоту прыжка и долю времени на деревьях не считать установленными.

Виды, возраст и среда

Виды рода различают преимущественно по пропорциям и деталям зубов. P. mediaevus, P. montanus и P. kummae представлены разными сочетаниями материала и местонахождений; далеко не каждый вид известен по связанному скелету. В истории названий встречались переопределения, а верхние и нижние зубы одного животного прежде могли получать разные имена. Поэтому отдельная зубная находка требует сравнения с диагностическими признаками и не всегда даёт уверенное определение до вида.

Палеоценовые остатки птилодуса известны из западных районов Северной Америки, включая местонахождения в США и канадском Саскачеване. Образцы происходят из разных стратиграфических уровней и не описывают одну одновременную популяцию. Среди других многобугорчатых млекопитающих Северной Америки были цимолодон и менискэссус; их сопоставление помогает увидеть разнообразие группы, но не доказывает одинаковый рацион или образ жизни.

Пределы реконструкции

Ископаемые напрямую показывают форму зубов, некоторые участки черепа и конечностей, а также строение позвонков у отдельных экземпляров. Механика жевания выводится из контакта зубов и следов износа; рацион и способы передвижения оценивают сравнительно. Шерсть, окраска, уши, размножение и поведение в группе не сохраняются в известных находках птилодуса.

Поэтому сходство с белкой или опоссумом может служить лишь наглядной аналогией отдельных черт, а не готовым портретом. У птилодуса действительно были заметные резцы и длинный хвост, но его зубная система и эволюционное положение отличались от современных грызунов и сумчатых. Новые связанные скелеты и микротомографические исследования могут уточнить движение и анатомию, однако пока не дают оснований приписывать животному точный современный аналог.