Птеродактиль: кто это и почему так называют разных птерозавров

Птеродактиль в строгом научном смысле – это представитель рода Pterodactylus, небольшого короткохвостого птерозавра поздней юры. Лучше всего известен вид Pterodactylus antiquus из известняков Южной Германии. У взрослого животного был размах крыльев немного больше одного метра, длинные узкие челюсти с множеством мелких зубов и невысокий гребень на голове.

В бытовой речи «птеродактилем» часто называют любого летающего ящера мезозоя. Это неточно. Птеранодон, кетцалькоатль и орнитохейрус были птерозаврами и птеродактилоидами, но не относились к роду Pterodactylus.

Кратко о настоящем птеродактиле

Птерозавр, птеродактилоид и птеродактиль – в чём разница

Три похожих слова обозначают группы разного объёма.

Птерозавры

Pterosauria – вся большая группа летающих рептилий мезозоя. В неё входили ранние длиннохвостые формы и более поздние короткохвостые животные самых разных размеров.

Птерозавры появились в позднем триасе и исчезли в конце мелового периода около 66 миллионов лет назад. Они были близкими родственниками динозавров, но находились на отдельной ветви архозавров.

Птеродактилоиды

Pterodactyloidea – крупная ветвь внутри птерозавров. Для большинства её представителей характерны:

• короткий хвост;
• удлинённые кости кисти;
• сравнительно длинная шея;
• крупный череп;
• изменения пропорций крыла.

К птеродактилоидам относились Pterodactylus, птеранодон, кетцалькоатль, джунгариптер и многие другие роды.

Птеродактиль

Pterodactylus – один конкретный род внутри Pterodactyloidea. Поэтому каждый настоящий птеродактиль был птерозавром и птеродактилоидом, но далеко не каждый птерозавр был птеродактилем.

Простой пример:

• «кошка» – широкая группа;
• «лев» – отдельный род;
• так же «птерозавр» – широкая группа, а Pterodactylus – отдельный род.

Почему всех птерозавров начали называть птеродактилями

Птеродактиль стал одним из первых птерозавров, известных европейской науке. Его почти полный скелет попал к исследователям в конце XVIII века, когда сама идея вымерших летающих рептилий казалась необычной.

В 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини описал находку, но не смог уверенно определить животное. Позднее Жорж Кювье показал, что это летающая рептилия. Научное название менялось, пока не закрепилось сочетание Pterodactylus antiquus.

В первой половине XIX века палеонтологи относили к Pterodactylus почти любого нового птерозавра. Род постепенно превратился в сборную категорию. Позднее длиннохвостых, беззубых, гребенчатых и других животных перенесли в отдельные роды.

Из старой традиции возникло бытовое слово «птеродактиль» для всех птерозавров. В научном тексте правильнее использовать общее название «птерозавры».

Этот вопрос также разобран в статье «Как называются летающие динозавры».

Сколько видов Pterodactylus признают сегодня

Старые справочники перечисляли больше десятка видов птеродактиля. Многие из них были описаны по небольшим различиям между скелетами.

Позднее выяснилось, что часть различий объясняется:

• возрастом особи;
• ростом черепа и конечностей;
• половыми особенностями;
• деформацией окаменелости;
• принадлежностью к другим родам.

Сегодня наиболее уверенно признают Pterodactylus antiquus. Некоторые находки и названия продолжают пересматривать. Например, материал, который долго объединяли с P. antiquus, может относиться к Diopecephalus kochi или другим близким птерозаврам.

Поэтому фраза «известно более дюжины видов птеродактиля» устарела. Большая часть исторических видов больше не входит в род Pterodactylus.

Где нашли птеродактиля

Надёжные находки Pterodactylus antiquus происходят из позднеюрских известняков Южной Германии. Особенно известны местонахождения Франконского Альба, включая район Зольнхофена.

Около 150 миллионов лет назад здесь находился архипелаг с мелководными морями и лагунами. На дне некоторых лагун существовали условия, замедлявшие разложение тел. Благодаря этому сохранились:

• почти полные скелеты птерозавров;
• рыбы;
• ракообразные;
• медузы;
• морские рептилии;
• перья и скелеты археоптерикса;
• следы мягких тканей.

Находка в лагунном известняке не доказывает, что птеродактиль постоянно жил над самой лагуной. Тело могло быть перенесено водой или ветром из соседней прибрежной среды.

Сведения о находках из Англии, Франции, Восточной Африки и других регионов в старой литературе часто относятся к видам, которые когда-то ошибочно включали в Pterodactylus.

Как выглядел птеродактиль

Pterodactylus antiquus был небольшим стройным птерозавром.

Для него характерны:

• длинный и низкий череп;
• прямые узкие челюсти;
• многочисленные конические зубы;
• сравнительно длинная шея;
• короткое туловище;
• длинные крылья;
• короткий хвост;
• длинные задние конечности;
• низкий гребень у взрослых.

Тело было покрыто тонкими волосоподобными структурами, которые у птерозавров называют пикнофибрами. Крыло представляло собой не голую плёнку, а сложную живую мембрану с мышцами, кровеносными сосудами и укрепляющими волокнами.

Цвет кожи, глаз, крыльев и гребня неизвестен. Любая окраска на иллюстрации является художественной реконструкцией.

Какого размера был птеродактиль

Большинство известных скелетов принадлежит молодым животным. Поэтому долгое время птеродактиля представляли почти карликовым птерозавром с размахом крыльев около 50–75 сантиметров.

Изучение более крупного взрослого экземпляра показало, что P. antiquus превышал один метр в размахе крыльев. Ориентировочная оценка для взрослой особи составляет около 1,0–1,1 метра. В популярной литературе иногда приводят значения до 1,5 метра, но они зависят от реконструкции.

Это был небольшой птерозавр:

• намного меньше птеранодона;
• во много раз меньше кетцалькоатля;
• сопоставим по размаху крыльев с крупной современной птицей;
• при этом устроен совсем иначе, чем птица.

Длина тела без расправленных крыльев значительно меньше размаха и плохо отражает общий размер летающего животного.

Почему большинство скелетов были молодыми

В зольнхофенских известняках обнаружено много небольших птерозавров. Раньше их часто описывали как отдельные миниатюрные виды.

Исследования роста показали, что многие различия менялись по мере взросления:

• удлинялся череп;
• менялись пропорции конечностей;
• уменьшалась относительная величина глазницы;
• развивался гребень;
• происходило срастание отдельных костей.

Почему в отложениях преобладают молодые особи, точно неизвестно. Возможны особенности поведения, среды, сезонной смертности или переноса тел. Ископаемая выборка не обязательно отражает обычное соотношение возрастов в живой популяции.

Были ли у птеродактиля зубы

Да. В длинных челюстях находилось около 90 узких конических зубов.

Зубы:

• были крупнее в передней части пасти;
• постепенно уменьшались назад;
• продолжались довольно далеко вдоль челюсти;
• подходили для удержания небольшой скользкой добычи.

Птеродактиля нельзя изображать с полностью беззубым клювом, как птеранодона. Беззубость возникала у разных поздних птерозавров независимо, но для Pterodactylus antiquus она не характерна.

Был ли у птеродактиля гребень

Да, у взрослых особей был невысокий гребень.

Он включал:

• очень низкую костную основу;
• более заметную мягкотканную часть;
• возможную небольшую лопасть за затылком.

Гребень развивался с возрастом, поэтому у молодых экземпляров он отсутствует или почти не виден. Именно преобладание молодых скелетов долго поддерживало представление о полностью гладкой голове.

Гребень, вероятно, использовался для демонстрации и распознавания зрелых особей. Его точная форма, цвет и различия между полами неизвестны.

Старое утверждение, что у птеродактиля не было гребня, следует считать устаревшим.

Чем питался Pterodactylus

Точный рацион не установлен. Длинные челюсти и мелкие конические зубы подходят для захвата небольшой добычи.

Возможная пища:

• мелкая рыба;
• ракообразные;
• насекомые;
• другие водные и прибрежные беспозвоночные;
• небольшие позвоночные.

Нельзя уверенно называть птеродактиля исключительно рыбоядным. Прямых находок содержимого желудка, достаточных для полного меню, мало или нет. Форма зубов показывает возможный способ захвата пищи, но не список всех съедаемых животных.

Птеродактиль мог искать добычу:

• на мелководье;
• у береговой линии;
• на поверхности воды;
• на влажном грунте;
• во время коротких полётов над прибрежной зоной.

Не доказано, что он ловил рыбу только на лету, не касаясь воды.

Общие методы определения рациона разобраны в статье «Как питались птерозавры».

Как были устроены крылья

Крыло птеродактиля поддерживалось сильно удлинённым четвёртым пальцем передней конечности. Первые три пальца оставались короткими, свободными и заканчивались когтями.

Основная перепонка тянулась:

• от бока тела;
• к длинному четвёртому пальцу;
• к задней конечности;
• возможно, к области голени или лодыжки.

Точная форма заднего края крыла обсуждается, но современные реконструкции не поддерживают крайне узкое крыло, прикреплённое только к туловищу.

Внутри мембраны находились тонкие волокна, помогавшие сохранять форму. Птерозавр мог изменять натяжение крыла и управлять профилем во время полёта.

Строение перепонки подробно рассмотрено в материале «Крылья из кожи».

Мог ли птеродактиль активно летать

Да. Птерозавры были первыми позвоночными, освоившими активный машущий полёт. Они не ограничивались планированием с деревьев.

Птеродактиль имел:

• удлинённые крылья;
• мощные места прикрепления грудной мускулатуры;
• облегчённые кости;
• крупный четвёртый палец;
• подвижную мембрану.

Его небольшой размер, вероятно, позволял маневрировать в прибрежной среде. Точные скорость и дальность полёта определить невозможно, потому что модели зависят от оценки массы и формы крыла.

Сравнение с чайкой, цаплей или летучей мышью может быть полезно только как образ. Анатомия птерозавра была уникальной.

Как птеродактиль взлетал

Наиболее распространённая современная гипотеза предполагает четвероногий старт.

Животное:

1. Опиралось на задние ноги и сложенные передние конечности.
2. Резко отталкивалось от поверхности.
3. Использовало мощные мышцы плечевого пояса.
4. Раскрывало крылья после начального толчка.

Такой способ позволял использовать мускулатуру передних конечностей не только в воздухе, но и при старте.

Для небольшого птеродактиля взлёт, вероятно, не требовал высокого обрыва или сильного встречного ветра. Он мог подниматься с относительно ровной поверхности.

Как он передвигался по земле

Птеродактиль ходил на четырёх конечностях.

При движении:

• задние ноги поддерживали заднюю часть тела;
• передние конечности опирались на суставы сложенных крыльев;
• три свободных пальца несли когти;
• длинный крыловой палец был поднят и не волочился по земле.

Следовые дорожки разных птеродактилоидов подтверждают устойчивую четвероногую походку. Доказательств того, что часть птеродактилей постоянно ходила только на двух задних ногах, нет.

Это не было неловкое ползание. Птерозавры могли уверенно перемещаться по суше, хотя разные группы делали это с разной эффективностью.

Птеродактиль был покрыт шерстью или перьями

На телах птерозавров существовали пикнофибры – тонкие нитевидные покровные структуры. Они могли участвовать в теплоизоляции и восприятии окружающей среды.

Вопрос об их связи с перьями динозавров продолжает обсуждаться. Некоторые находки показывают разветвлённые структуры, но интерпретация деталей остаётся предметом научных споров.

Для реконструкции Pterodactylus разумно показывать:

• тонкий короткий покров на туловище;
• более гладкие перепонки крыльев;
• чешуйчатые или мягкие участки на конечностях;
• небольшой мягкотканный гребень.

Птеродактиль не должен выглядеть полностью голой ящерицей, но и густая шерсть современного зверя не подтверждена.

Был ли птеродактиль динозавром

Нет. Он был птерозавром.

Птерозавры и динозавры входили в птичью линию архозавров и имели общего предка, но разделились до возникновения настоящих динозавров.

Различия:

Почему эти животные не входят в Dinosauria, подробно объяснено в статье «Почему птерозавры не были динозаврами».

Был ли птеродактиль птицей

Нет. Активный полёт у птерозавров и птиц возник независимо.

Птеродактиль летал на кожной перепонке, поддерживаемой одним сильно удлинённым пальцем. Птичье крыло образовано перьями и изменёнными костями передней конечности тероподного динозавра.

Сходства, такие как полые кости и развитая дыхательная система, связаны с полётом и общим архозавровым происхождением, но не превращают птерозавра в птицу.

Птицы являются живыми динозаврами. Птеродактили были отдельными родственниками обеих групп.

Птеродактиль и птеранодон – это одно животное

Нет.

Птеранодон жил примерно через 65 миллионов лет после птеродактиля и не был его видом или прямым потомком.

Отдельная карточка крупного птерозавра находится на странице «Птеранодон».

Какие животные не являются видами птеродактиля

К роду Pterodactylus не относятся:

• птеранодон;
• кетцалькоатль;
• орнитохейрус;
• джунгариптер;
• анангуэра;
• тропеогнат;
• рамфоринх;
• диморфодон.

Первые шесть в этом списке относятся к разным ветвям птеродактилоидов. Рамфоринх и диморфодон находятся за пределами Pterodactyloidea и имели длинные хвосты.

Старое перечисление этих животных как «видов и разновидностей птеродактиля» является таксономической ошибкой.

Правда ли, что длиннохвостые птерозавры уступили им небо

В популярном изложении встречается история, будто к началу мела длиннохвостые птерозавры вымерли и освободили небо птеродактилям.

Реальная история сложнее:

• птеродактилоиды появились уже в юрском периоде;
• они некоторое время жили одновременно с длиннохвостыми линиями;
• разные группы занимали разные экологические ниши;
• некоторые нептеродактилоидные птерозавры дожили до раннего мела;
• разнообразие менялось постепенно, а не в один момент.

Нельзя доказать, что одна группа просто вытеснила другую прямой конкуренцией. На изменения влияли климат, экосистемы, доступная пища и эволюционные новшества.

Что известно точно, а что остаётся реконструкцией

Подтверждено окаменелостями

• Pterodactylus antiquus жил в поздней юре.
• Надёжные находки происходят из Южной Германии.
• У него был короткий хвост.
• В челюстях находилось множество мелких зубов.
• Взрослые особи превышали один метр в размахе крыльев.
• У взрослых развивался низкий гребень.
• Большинство известных скелетов принадлежит молодым особям.
• Птеродактиль был птерозавром, а не динозавром.

Поддерживается исследованиями, но уточняется

• Полный состав рода Pterodactylus.
• Принадлежность отдельных исторических экземпляров.
• Максимальный размер взрослой особи.
• Основной рацион.
• Форма мягкотканного гребня.
• Особенности полёта и взлёта.

Является художественной реконструкцией

• Цвет кожи и крыльев.
• Поведение у воды.
• Звуки.
• Сезонные перемещения.
• Социальная жизнь.
• Точное распределение пикнофибр.
• Встречи с конкретными животными, найденными в других слоях.

Настоящий птеродактиль был не гигантским «летающим динозавром», а небольшим зубастым птерозавром позднеюрской Европы. Его название стало настолько известным, что превратилось в бытовое обозначение всей группы. Современная классификация разделяет эти понятия: птерозавры – большая ветвь летающих рептилий, птеродактилоиды – одна из её крупных подгрупп, а Pterodactylus antiquus – конкретный род и вид внутри этой системы.