Протосквалус: ранняя сквалообразная акула мела

Протосквалус (Protosqualus) – вымерший род сквалообразных акул, существовавший в меловом периоде. Его летопись почти полностью состоит из отдельных зубов длиной и шириной в несколько миллиметров. Они достаточно характерны для распознавания рода и видов, но не позволяют измерить всю акулу или подробно восстановить её плавники и пропорции.

Род важен для истории катрановых акул: его зубы сочетают древние особенности с режущим устройством, которое позднее стало выражено у многих сквалообразных. Филогенетические анализы зубных признаков помещают Protosqualus в Squaliformes и обычно связывают со Squalidae, однако точные отношения с современным Squalus зависят от того, какие ископаемые виды включены в сравнение.

Краткий профиль

Описание рода и типовой находки

Анри Каппетта установил Protosqualus в 1977 году при описании селяхий из верхнего альба Виссана на севере Франции. Типовой вид P. sigei основан на зубе USTL STR-8. Название вида дано в честь французского палеонтолога Бернара Сиже, а название рода указывает на сходство с Squalus.

У зуба P. sigei наклонённая вершина хорошо отделена от широкой части коронки. На губной стороне развит округлый выступ – так называемый фартук, или apron. Корень низкий и довольно толстый, а отверстия питающих каналов обычно разделены. Каппетта отмечал ширину не более 2,43 мм. Это размер зуба, а не оценка длины животного.

В отличие от современного Squalus, коронки Protosqualus слабее сжаты снаружи внутрь, а широкий губной выступ соединён с коронкой менее резко. Нижний край коронки за ним может быть волнистым. Для диагностики исследователи сравнивают не один признак, а форму вершины, пятки, выступа, корня и его отверстий.

Зубной ряд и смена зубов

Сквалообразные постоянно заменяют зубы. У Protosqualus рабочие зубы имели лезвиеобразные коронки, а основания соседних зубов перекрывались. Такой порядок создавал непрерывную режущую кромку, но она была устроена менее специализированно, чем у многих современных катранов.

Находки P. barringtonensis из сеномана Англии и Франции показали сильную гетеродонтию. Зубы различались вдоль одной челюсти, между верхней и нижней челюстями и, возможно, между полами. Последняя интерпретация остаётся гипотезой: отдельные зубы не дают прямого свидетельства пола особи.

Из-за гетеродонтии россыпь разных зубов нельзя автоматически делить на несколько видов. С другой стороны, единичная коронка без корня часто недостаточна для уверенного определения. По этой причине старые коллекции регулярно пересматривают.

Виды и пересмотр старых определений

К ядру рода обычно относят P. sigei, P. albertsi, P. pachyrhiza, P. glickmani и P. barringtonensis. Они различаются пропорциями корня и коронки, формой губного выступа и выраженностью гетеродонтии. У P. pachyrhiza из альбской формации Ханстентон корень особенно массивный, что отражено в видовом названии.

Показателен материал из Литвы. Зубы, которые в 1935 году определили как Acanthias, после повторного изучения были отнесены к Protosqualus glickmani. Ревизия опиралась на исходную коллекцию и новые находки из альба и сеномана, а не только на старые рисунки.

В 2016 году маастрихтские зубы из аргентинской формации Калафате назвали Protosqualus argentinensis. Более поздняя ревизия перенесла этот вид в Squalus. Поэтому утверждение, будто Protosqualus уверенно дожил в Южной Америке до самого конца мела, зависит от спорного родового определения. Для надёжного диапазона рода безопаснее опираться на барремско-кампанские записи.

Распространение и среда

Ранние находки известны из нижнемеловых морских толщ Западной Европы, включая глины Спитона и формацию Ханстентон в Англии. P. glickmani зарегистрирован в России, Украине и Литве, а неопределённые представители рода – в Индии. Кампанский зуб с Хоккайдо стал первым подтверждённым свидетельством рода в северо-западной части Тихого океана.

Все эти остатки происходят из морских осадков. Состав некоторых позднемеловых комплексов позволяет предполагать освоение ранними сквалообразными более глубоких вод, но один зуб не показывает глубину, на которой жила конкретная акула. Род мог включать виды с разными экологическими предпочтениями.

В каталоге древних рыб протосквалус соседствует с рыбами, известными по разному материалу. Параортакодус тоже представлен преимущественно зубами, тогда как ксенакантус принадлежал к гораздо более древней ветви акулообразных. Зубы акродуса были приспособлены скорее к дроблению, а не к созданию режущей кромки.

Питание и границы реконструкции

Перекрывающиеся лезвиеобразные зубы показывают, что протосквалус мог разрезать животную пищу. Они подходят для захвата и разделения мягких тканей или небольшой добычи, но содержимое желудка, следы укусов и копролиты, уверенно связанные с родом, неизвестны. Называть конкретных жертв было бы догадкой.

Полного скелета Protosqualus пока не описано. Общий силуэт небольшой катрановой акулы допустим как сравнительная реконструкция по родству, но длина тела, высота плавников, наличие и размеры спинных шипов, окраска и поведение не установлены. Нельзя автоматически переносить на меловой род глубоководность, биолюминесценцию или образ жизни современных сквалообразных.