Кантиоскиллий: меловая ковровая акула

Кантиоскиллий (Cantioscyllium) – вымерший род ковровых акул, большую часть истории которого палеонтологи восстанавливали по зубам длиной всего несколько миллиметров. Но типовой вид C. decipiens необычен для ископаемых акул: кроме зубов, ему принадлежат неполный скелет из Англии и почти целая рыба из Ливана. Эти экземпляры показывают, что за миниатюрными коронками скрывалась широкотелая акула длиной не менее 72 см.

Род обычно относят к отряду Orectolobiformes. Семейственное положение менее устойчиво: кантиоскиллия традиционно называют гинглимостоматидой, то есть родственником акул-нянек, но в некоторых ревизиях оставляют среди ковровых акул без точного семейства. Причина не в сомнительности самого животного, а в нехватке сопоставимых скелетов у других мезозойских родов.

Краткий профиль

Как был выделен род

История кантиоскиллия началась с ошибки. Луи Агассис объединил под именем Scylliodus antiquus два разных остатка акул из меловых карьеров Блу-Белл-Хилл у Берхэма в английском Кенте. Когда Артур Смит Вудворд расчистил матрицу и увидел зубы более крупного экземпляра, стало ясно, что он не принадлежит той же акуле. В 1889 году Вудворд назвал этот материал Cantioscyllium decipiens.

Голотип NHMUK PV P.5890 сохраняет нёбно-квадратные и меккелевы хрящи челюстей, подъязычную дугу, части плечевого пояса и передний участок позвоночника. В 1894 году Вудворд уточнил диагноз по раскрытым зубам: высокая главная вершина окружена одной или двумя парами маленьких боковых вершинок, а губная поверхность покрыта заметными складками. Именно зубы позволили отделить новый род от кошачьих акул.

Скелет из Ливана

В 2009 году в верхней части нижнесеноманских плитчатых известняков Хакеля нашли почти полную акулу. Экземпляр приобрела Баварская государственная палеонтологическая коллекция, где он получил номер BSPG 2012 I 87. После препарации строение его зубов сопоставили с голотипом C. decipiens. Такое определение основано на диагностическом признаке, но остальные части двух скелетов трудно сравнить из-за разной ориентировки и сохранности.

Ливанская рыба имеет длину 72 см и ширину около 16 см в наиболее массивной передней части тела. На плите видны 127 астероспондильных позвонков, крупные округлые грудные плавники, брюшные и анальный плавники, две спинные лопасти без шипов и гетероцеркальный хвост. Вторая спинная лопасть заметно крупнее первой. Это прямые сведения об одном взрослом животном, а не пропорции, рассчитанные по современному аналогу.

Кожа сохранила широкие ланцетовидные дермальные зубчики на ромбическом основании. У экземпляра также различимы парные копулятивные органы с минерализованными шипами и крючками. Поэтому его уверенно определяют как взрослого самца. Яиц, эмбрионов или самки рядом нет, и способ размножения Cantioscyllium остаётся неизвестным.

Два вытянутых участка кожи перед головой интерпретировали как возможные усики, однако связь этих полос с телом не доказана. На научной реконструкции допустимо показать короткие органы осязания по аналогии с родственными ковровыми акулами, но изображать семисантиметровые усики как установленную особенность нельзя.

Зубы и работа челюстей

Передние зубы BSPG 2012 I 87 примерно равны по высоте и ширине, один измеренный экземпляр достигает 3,2 × 2,9 мм. Центральная вершина высокая и крепкая, по сторонам от неё расположены две или три пары крючковидных вершинок. Складки эмалоида поднимаются от основания по губной стороне коронки, а язычная сторона остаётся гладкой и выпуклой. Массивный корень пронизан отверстиями для сосудов.

От передней части челюсти к углам рта зубы становились меньше, шире и сильнее наклонялись. Это позиционная гетеродонтия внутри одной пасти. Она важна при сравнении изолированных находок: задний зуб одного животного может выглядеть как признак отдельного вида. С той же проблемой сталкиваются при изучении другой ковровой акулы, параринкодона, известного прежде всего по стоматологическому материалу.

Высокие вершины и боковые зубчики подходят для удержания небольшой скользкой добычи. Однако в брюшной полости ливанского экземпляра обнаружены лишь округлые комочки осадка диаметром около 2–3 мм. Их связали с засасыванием придонного ила, как у современных акул-нянек, но ни костей рыб, ни раковин внутри не распознано. Засасывание пищи – обоснованная функциональная интерпретация, конкретный рацион – неизвестен.

Виды и спорный диапазон

После типового вида к роду относили формы из баррема, сеномана, коньяка, сантона, кампана и маастрихта. Среди них называли C. lobatum, C. meyeri, C. nessovi, C. grandis и несколько других видов. Но почти все они установлены по отдельным зубам, а различия могли зависеть от места зуба в челюсти, возраста и пола животного.

Даже диапазон C. decipiens требует сокращения по сравнению со старыми сводками. Зубы из турона и более молодых слоёв, которые раньше подписывали именем типового вида, нередко отличаются низкими вершинами и иной складчатостью. Часть может относиться к C. lobatum или другим гинглимостоматидным акулам. Надёжные скелетные находки C. decipiens происходят из сеномана Англии и Ливана.

Один повреждённый зуб из киммериджских отложений Англии был определён как Cantioscyllium sp. и расширил предполагаемую историю рода в позднюю юру. Это открытая номенклатура по единственной коронке, поэтому юрское происхождение рода остаётся гипотезой. В каталоге древних рыб кантиоскиллий прежде всего представляет хорошо подтверждённую меловую ветвь ковровых акул.

Что можно реконструировать

Для типового вида не приходится выдумывать общий силуэт: ливанская плита действительно сохраняет туловище, плавники, хвост и кожный покров. Но окраска не сохранилась, очертания мягких тканей вокруг головы неясны, а длинные усики сомнительны. Облик других видов нельзя автоматически копировать с C. decipiens, поскольку они известны в основном по зубам.

Сравнение с пликатоскиллием и пахискиллием показывает разнообразие меловых ковровых акул, но не доказывает одинаковые повадки. Придонный образ жизни правдоподобен по форме тела и родству, тогда как ночная активность, укрытие в группах и выбор определённой добычи прямыми находками не подтверждены.