Протогадроз: ранний родственник утконосых динозавров

Протогадроз (Protohadros) – крупный растительноядный орнитопод, живший на территории современного Техаса в сеноманском веке позднего мела, приблизительно 96–95 миллионов лет назад. Он известен прежде всего по почти полному, но повреждённому черепу из формации Вудбайн. Особенно заметны его глубокие челюсти и необычно опущенная вниз передняя часть морды.

При описании протогадроза сочли одним из самых ранних настоящих гадрозаврид, поэтому его название означает «первый гадрозавр». Современные исследования обычно помещают род немного дальше от утконосых динозавров семейства Hadrosauridae: это продвинутый гадрозаврообразный орнитопод, близкий к их происхождению. Находка важна для понимания того, как формировались широкая беззубая часть морды, зубная батарея и другие приспособления позднейших гадрозавров.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

В начале 1994 года участник Далласского палеонтологического общества Гэри Бёрд обследовал выходы породы возле Флауэр-Маунд в округе Дентон. Сначала он заметил фрагменты рёбер и когтевую фалангу. О находке сообщили специалистам Южного методистского университета, после чего на участке провели раскопки и обнаружили гораздо более важную часть экземпляра – череп крупного орнитопода.

Палеонтолог Джейсон Хэд предварительно сообщил о находке в 1996 году, а полное научное описание опубликовал в 1998 году. Новый род получил название Protohadros, составленное из слов со значениями «первый» и «гадрозавр». Тогда его считали наиболее базальным представителем Hadrosauridae и одним из древнейших известных членов семейства. Видовое имя byrdi дано в честь Гэри Бёрда.

Голотип хранится под номером SMU 74582. Помимо него к виду отнесли отдельные зубы из тех же отложений. Находка привлекла внимание не только хорошей сохранностью значительной части черепа, но и возрастом. В конце XX века протогадроз использовался как аргумент в обсуждении возможного североамериканского происхождения гадрозаврид. После пересмотра его родственных связей этот вывод потерял прежнюю силу: животное оказалось близким родственником настоящих гадрозаврид, а не обязательно их самым ранним представителем.

Положение в классификации

Протогадроз относится к птицетазовым динозаврам и входит в Ornithopoda. Внутри орнитопод он принадлежит к игуанодонтам, точнее к линии гадрозаврообразных форм, у которых постепенно появились широкая морда и сложный жевательный аппарат. В первоначальном описании сочетание признаков черепа позволило включить род непосредственно в Hadrosauridae.

Более обширные филогенетические анализы, включившие новых ранних гадрозаврообразных динозавров, обычно оставляют протогадроза за пределами этого семейства. Его называют негадрозавридным гадрозавроидом или базальным гадрозавроморфом. В некоторых деревьях он оказывается рядом с североамериканским эоламбией, однако точное расположение меняется в зависимости от набора видов и анатомических признаков.

Такая неопределённость не означает, что род признан недействительным. У черепа есть характерное сочетание особенностей, прежде всего массивная и загнутая вниз передняя часть нижней челюсти. Проблема заключается в другом: большая часть скелета неизвестна, а границу между ранними гадрозавроидами и Hadrosauridae разные исследования проводят по комплексу мелких признаков. Поэтому безопаснее называть протогадроза близким родственником утконосых динозавров, а не безоговорочно относить его к настоящим гадрозавридам. Его место можно рассматривать в общем контексте классификации динозавров.

Род монотипический: в него входит только Protohadros byrdi. Других надёжно названных видов протогадроза нет.

Какие окаменелости найдены

Главный источник сведений – череп голотипа. Он сохранился почти целиком, но лишён большей части мозговой коробки и затылочной области, а левая половина нижней челюсти отсутствует. Давление осадка и повреждения отдельных костей затрудняют восстановление некоторых контактов. Тем не менее доступны предчелюстные, верхнечелюстные, скуловые и другие лицевые кости, правая нижняя челюсть и элементы нёба. Этого достаточно, чтобы изучать форму морды и устройство зубного аппарата.

Посткраниальный материал намного беднее. С черепом связаны отдельные фрагменты рёбер, правая невральная дуга первого шейного позвонка и широкая когтевая фаланга кисти. По такому набору нельзя достоверно восстановить пропорции туловища, длину хвоста, строение таза и конечностей. Полные музейные реконструкции неизбежно используют данные от родственных гадрозаврообразных динозавров.

Из формации Вудбайн известны и другие кости гадрозаврообразных, в том числе остатки молодых и неполовозрелых особей. Не все они имеют признаки, позволяющие уверенно отнести их именно к P. byrdi. То же относится к крупным следам орнитопод, описанным из Техаса. Название ихновида Caririchnium protohadrosaurichnos отражает сходство предполагаемого следообразователя с протогадрозом, но отпечаток стопы не доказывает принадлежность к конкретному роду.

Размеры и особенности строения

Череп протогадроза имел длину около 70 сантиметров. По сравнению с родственными животными общую длину тела оценивают примерно в 6–8 метров, а массу – в пределах одной или нескольких тонн. Часто приводимая величина около двух тонн выглядит правдоподобно, но не является результатом измерения полного скелета. Неизвестно и то, достигла ли особь-голотип предельного размера.

Передняя часть морды была широкой и беззубой, при жизни её покрывал роговой клюв. Нижняя челюсть отличалась большой глубиной, а её передний отдел вместе с предзубной костью отклонялся вниз. Эта форма считается главным отличительным признаком рода. Она могла помогать захватывать растения у самой поверхности почвы или воды, хотя по одной геометрии челюстей нельзя точно восстановить меню.

В верхней челюсти располагалось около 36 зубных позиций. Зубы сменяли друг друга и образовывали батарею, пригодную для длительной обработки волокнистой пищи. Жевательный аппарат уже был сложнее, чем у многих более ранних игуанодонтов, но череп сохранял ряд примитивных особенностей. В частности, его задняя часть, вероятно, была менее специализирована для движений костей во время жевания, чем у поздних гадрозаврид.

Тело обычно изображают мощным, с более длинными задними конечностями и тяжёлым хвостом. Вероятна способность спокойно ходить на четырёх ногах и переходить на две при более быстром движении, как у других крупных гадрозаврообразных. Однако у самого протогадроза нет полного плечевого или тазового пояса и конечностей, поэтому эта реконструкция основана на сравнении. Гребень на голове, кожные покровы, окраска и точные очертания спины неизвестны.

Среда обитания

Формация Вудбайн сформировалась на низменной прибрежной равнине у западного берега Аппалачии. В сеноманском веке Северную Америку разделяло Западное внутреннее море, а территория нынешнего северного Техаса находилась рядом с его побережьем. Здесь существовали речные рукава, дельты, заболоченные участки, поймы и прибрежные водоёмы. Осадки периодически переносили и захоранивали кости наземных животных.

Климат был тёплым, растительность включала хвойные, папоротники, саговниковые и уже разнообразившиеся цветковые растения. В экосистеме жили рыбы, черепахи, крокодиломорфы, мелкие позвоночные и разные виды динозавров. Протогадроз был частью этой прибрежной фауны, но его остатки в дельтовых породах не делают животное полуводным.

Питание и возможное поведение

Сочетание клюва и зубной батареи уверенно указывает на растительноядность. Клюв срезал или отрывал растительный материал, после чего многочисленные сменные зубы измельчали его. Опущенную морду интерпретировали как приспособление к низкому кормлению. Протогадроз мог собирать папоротники, молодые побеги и другую растительность пойм и заболоченных берегов. Предположение о водных растениях допустимо, но прямого содержимого желудка или окаменевшего помёта, связанного с голотипом, нет.

Нельзя установить, жил ли он стадами, совершал ли сезонные переходы и заботился ли о потомстве. Массового скопления скелетов именно P. byrdi, гнёзд или яиц не описано. Крупные размеры могли снижать риск нападения небольших хищников, но в среде Вудбайн присутствовали большие крокодиломорфы и тероподы. Следы укусов на других костях из формации раскрывают общие пищевые связи экосистемы, а не обязательно судьбу голотипа протогадроза.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Главная устаревшая формулировка – «первый настоящий гадрозавр». Название сохранилось, но не является современной классификацией и не доказывает прямого предкового положения. Протогадроз сочетал продвинутые и примитивные признаки и, вероятно, находился вне Hadrosauridae. Он был близким родственником предков семейства, а не известным предком всех поздних утконосых динозавров.

Не следует приписывать ему костный гребень: в сохранившихся частях черепа такого образования нет. Изображения с телом позднего эдмонтозавра тоже условны, потому что посткраниальный скелет почти не найден. Наконец, загнутая морда поддерживает гипотезу о кормлении у земли, но не доказывает исключительно болотный рацион или полуводный образ жизни.

Значение протогадроза

Протогадроз показывает, что в начале позднего мелового периода в Северной Америке уже существовали крупные орнитоподы со сложной зубной батареей и широкой мордой. Его череп фиксирует важный этап эволюции между более ранними игуанодонтами и настоящими гадрозавридами. Одновременно находка напоминает, что название таксона отражает историю науки, а не всегда его окончательное место на эволюционном дереве.