Прозауролоф: утконосый динозавр с небольшим гребнем

Прозауролоф (Prosaurolophus) – род крупных растительноядных утконосых динозавров из семейства гадрозаврид. Он жил на западе Северной Америки в кампанском веке позднего мела, примерно 75,7–74,1 миллиона лет назад. Его остатки найдены в канадской провинции Альберта и американском штате Монтана.

Род известен по многочисленным черепам, отдельным костям и нескольким частично или почти полностью сохранившимся скелетам. Главной особенностью прозауролофа был невысокий сплошной гребень из носовых костей перед глазами. Благодаря серии особей разного возраста палеонтологи смогли проследить, как менялись гребень и окружающая ноздри область по мере роста животного.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Prosaurolophus означает «до завролофа». Американский палеонтолог Барнум Браун выбрал его из-за сходства небольшого носового гребня нового животного с более длинным шиповидным гребнем завролофа, которого он описал несколькими годами ранее. Видовое имя maximus переводится как «величайший» или «самый большой».

Голотип AMNH 5836 был найден экспедицией Американского музея естественной истории в 1915 году возле реки Ред-Дир в Альберте. Он включает почти полный череп с нижними челюстями. Браун опубликовал описание Prosaurolophus maximus в 1916 году. Передняя часть черепа была повреждена, поэтому в ранней реставрации морда получилась чрезмерно длинной. Новые, лучше сохранившиеся находки позволили исправить эту ошибку.

Особенно важным стал почти полный скелет с черепом, описанный канадским палеонтологом Уильямом Парксом в 1924 году. Позже из формации Дайносор-Парк получили целую серию сочленённых черепов и связанных с ними частей скелета. Сейчас прозауролоф представлен останками как минимум нескольких десятков особей, что делает его одним из лучше документированных североамериканских гадрозаврид своего времени.

В 1992 году Джек Хорнер назвал по материалу из формации Ту-Медисин в Монтане второй вид, Prosaurolophus blackfeetensis. Его отличали по высоте лица и форме носового гребня. Однако подробное сравнение десяти сочленённых черепов из Альберты показало, что эти признаки заметно варьируют внутри P. maximus и меняются в ходе роста. Поэтому материал из Монтаны сегодня обычно относят к тому же виду, а P. blackfeetensis считают младшим синонимом P. maximus.

Современная классификация

Прозауролоф входит в Hadrosauridae – семейство высокоспециализированных орнитопод с широким клювом и зубными батареями. Внутри семейства его относят к Saurolophinae, группе, которую в старой литературе часто называли «бесгребневыми гадрозаврами» или Hadrosaurinae. Такое бытовое определение неточно: у некоторых завролофин, включая прозауролофа и завролофа, были заметные сплошные костные гребни.

В современной классификации динозавров прозауролоф обычно оказывается близким родственником североамериканского и азиатского завролофа. Вместе их включают в трибу Saurolophini. Сходство проявляется в строении носовых костей и углублений вокруг наружных ноздрей, но прямым предком завролофа прозауролоф не считается. Приставка «про» отражает сравнение, сделанное при названии рода, а не установленную цепочку «предок – потомок».

Род в настоящее время считают монотипическим, то есть включающим один вид – Prosaurolophus maximus. Предложение объединить его с Saurolophus не получило широкого признания, поскольку сочетание признаков черепа позволяет различать эти роды.

Ископаемый материал и рост гребня

Основная выборка происходит из верхней части формации Дайносор-Парк. Известны хорошо сохранившиеся черепа размером от молодых до взрослых, нижние челюсти и посткраниальные скелеты разной полноты. Такая серия ценнее единичной эффектной находки: она позволяет отделить возрастные изменения от различий, которые могли бы ошибочно принять за признаки разных видов.

Гребень располагался над задней частью морды, непосредственно перед глазами, и был образован носовыми костями. У взрослых животных он выглядел как невысокий треугольный выступ с вогнутыми боковыми поверхностями. Это была сплошная конструкция, а не полая система труб, характерная для гребней ламбеозаврин.

Молодые экземпляры из морских отложений формации Беарпо в Альберте показали, что у самых маленьких особей гребень и глубокая выемка в задней части околоноздревого углубления были слабо развиты или отсутствовали. По мере взросления гребень приближался к взрослой форме, но оставался сравнительно небольшим. Наиболее заметные изменения происходили в области морды и наружных ноздрей. Это поддерживает гипотезу о мягкотканной структуре, связанной с носовой областью и, возможно, служившей для демонстрации. Сама мягкая ткань не сохранилась, поэтому её точные очертания и способность раздуваться неизвестны.

Три молодых скелета из формации Беарпо обнаружили в породах, отложившихся на дне внутреннего моря. Прозауролоф был наземным животным, и исследователи предполагают, что туши вынесло от побережья после смерти. На этих экземплярах сохранились участки кожного покрова: бока были покрыты мозаикой более крупных и мелких чешуй. Эти находки дают прямые сведения о коже, но не позволяют восстановить окраску всего тела.

Размеры и строение

Крупные прозауролофы достигали примерно 7,5–8,5 метра в длину. Оценки массы обычно находятся в пределах около 2,5–4 тонн. Разброс связан с различиями между особями и методами реконструкции мягких тканей. Указание одной точной цифры создавало бы ложное впечатление, поскольку даже хорошие скелеты не сохраняют полный объём тела.

Череп взрослого животного приближался к метру в длину. Передняя часть морды расширялась и несла беззубый роговой клюв, которым динозавр срезал растительность. За клювом находились зубные батареи из множества постоянно сменявшихся зубов. Одновременно работала только часть коронок, образуя прочную поверхность для измельчения пищи.

Туловище было массивным, хвост – длинным и сжатым с боков. Передние конечности уступали задним по длине, но могли поддерживать вес тела. Как и другие крупные гадрозавриды, прозауролоф, вероятно, переходил между четырёхногой ходьбой и двуногим движением. Кисти не имели копыт в строгом смысле: пальцы были объединены мягкими тканями в опорный блок, а первый палец отсутствовал. Точные доли времени, проведённого на двух и четырёх ногах, по скелету определить нельзя.

Вдоль позвоночника располагались окостеневшие сухожилия, укреплявшие спину и основание хвоста. Хвост служил противовесом, но не был веслом и не имел специализированного плавника. Прежние изображения утконосых динозавров как преимущественно водных животных устарели: строение конечностей и многочисленные следы показывают, что это были хорошо приспособленные к передвижению по суше травоядные.

Среда обитания

Прозауролоф жил в западной части Ларамидии – материка, отделённого от востока Северной Америки Западным внутренним морем. Формация Дайносор-Парк сформировалась на низменной прибрежной равнине с реками, поймами, заболоченными участками и влиянием наступавшего моря. Климат был тёплым и сезонно влажным. Среди растений встречались хвойные, папоротники и покрытосеменные.

В той же экосистеме обитали другие утконосые динозавры, цератопсы, панцирные анкилозавры и крупные тираннозавриды. Находки прозауролофа сосредоточены главным образом в верхней части формации, поэтому он не обязательно одновременно встречался со всеми известными обитателями Дайносор-Парк на протяжении всей истории этой толщи.

Формация Ту-Медисин в Монтане представляла более удалённые от моря равнины с выраженными влажными и сухими сезонами. Костеносные скопления там связывали с засухами и концентрацией животных возле сокращавшихся водоёмов. Эти отложения расширяют известный диапазон рода и показывают, что он населял не только непосредственно прибрежные низменности.

Питание и возможное поведение

Прозауролоф был растительноядным. Широким клювом он захватывал побеги и листья, а зубными батареями измельчал пищу перед проглатыванием. Подвижные соединения черепа и сложная работа челюстей обеспечивали эффективную обработку волокнистой растительности, хотя сравнение этого движения с жеванием млекопитающих лишь приблизительно.

Высота кормления менялась с позой и возрастом. На четырёх ногах животное собирало низкую растительность, а поднявшись на задние, могло дотянуться выше. Нельзя точно перечислить предпочитаемые растения: содержимое желудка или однозначно связанные с прозауролофом остатки пищи неизвестны. Его место среди видов динозавров указывает на типичную для крупных гадрозаврид наземную растительноядность.

Скопления костей нескольких особей допускают, что прозауролофы хотя бы временами держались группами. Но массовая гибель у водоёма могла собрать животных, которые до засухи не составляли постоянного стада. Нет прямых данных о размерах групп, миграционных маршрутах, заботе о детёнышах или разделении стада по полу.

Носовой гребень и окружающие углубления могли участвовать в зрительных демонстрациях, распознавании особей или поддерживать мягкотканную структуру. Связь с половым отбором правдоподобна, однако определить пол по форме гребня пока не удалось. Возможность усиления звуков мягкими носовыми мешками остаётся гипотезой, а конкретные голоса динозавра восстановить невозможно.

Спорные реконструкции и старые ошибки

В ранних рисунках морда прозауролофа была слишком длинной из-за повреждения голотипа и неудачной реставрации. Последующие целые черепа показали более короткий и высокий профиль. Другая распространённая неточность – изображение огромного гребня по аналогии с завролофом или паразауролофом. У взрослого прозауролофа костный выступ оставался невысоким.

Статус P. blackfeetensis также изменился. Различия, положенные в основу этого вида, укладываются в диапазон индивидуальной и возрастной изменчивости P. maximus. Поэтому говорить о двух надёжно установленных видах рода сегодня не следует.

Не подтверждены реконструкции прозауролофа как постоянного водного обитателя, животного с перепончатыми лапами для плавания или обладателя ярко окрашиваемого надувного мешка. Кожа с чешуями известна непосредственно, но форма возможных мягких украшений и окраска остаются неизвестными. Статья относится к меловому периоду, а не к юре, несмотря на внешнее сходство прозауролофа с некоторыми более поздно описанными в популярной культуре утконосыми динозаврами.

Значение рода

Прозауролоф важен благодаря сочетанию хороших взрослых черепов, молодых скелетов и находок из нескольких геологических обстановок. Его материал показывает, как возрастная изменчивость может создавать ложные таксономические различия, и помогает исследовать эволюцию носовых украшений у завролофин. При этом наиболее эффектная часть реконструкции – возможная мягкая структура на морде – остаётся обоснованной, но не доказанной гипотезой.