Орнитомимиды: страусоподобные пернатые динозавры

Орнитомимиды, или Ornithomimidae, – семейство стройных двуногих тероподных динозавров, внешне напоминавших современных страусов. У них были небольшая голова, длинная шея, беззубый клюв, длинные задние конечности и сравнительно лёгкое тело. К семейству относят орнитомима, струтиомима, галлимима и несколько других родов позднего мелового периода.

Орнитомимиды были покрыты перьями и хорошо приспособлены к быстрому бегу. Однако точную максимальную скорость измерить невозможно. Старое значение свыше 70 км/ч не подтверждено прямыми данными. Рацион тоже остаётся спорным: строение клюва, находки гастролитов и общая анатомия допускают растительную пищу, мелких животных и всеядность, но не доказывают одно меню для всего семейства.

Кратко об орнитомимидах

Что означает название

Название Ornithomimidae переводят как «подражающие птицам». Оно связано с родом Ornithomimus, название которого означает «подражатель птице».

Сходство с крупными нелетающими птицами заметно в нескольких признаках:

• длинные ноги;
• удлинённая шея;
• небольшая голова;
• беззубый клюв;
• двуногое передвижение;
• перьевой покров;
• способность быстро бегать.

Но орнитомимиды не были страусами и не происходили от современных птиц. Они представляли отдельную ветвь теропод, родственную манирапторам и птицам на более глубоком уровне.

Слово «страусоподобные динозавры» удобно для описания внешности, но не является строгим научным названием.

Орнитомимозавры и орнитомимиды – не одно и то же

Ornithomimosauria – более широкая группа. В неё входят ранние зубастые формы и поздние беззубые представители.

Ornithomimidae – более узкое семейство внутри орнитомимозавров.

Упрощённо:

• орнитомимозавры;
• ранние формы, часть которых имела зубы;
• дейнохейриды;
• орнитомимиды.

Поэтому не каждый орнитомимозавр был орнитомимидом.

Например, пелеканимим имел множество мелких зубов и находился ближе к основанию Ornithomimosauria. Дейнохейр был гигантским орнитомимозавром с высоким туловищем и не входил в классический набор стройных орнитомимидов.

Когда появились орнитомимиды

Орнитомимозавры известны с раннего мелового периода. Настоящие орнитомимиды особенно широко распространились в позднем мелу.

Основные находки семейства относятся примерно к интервалу от 100 до 66 миллионов лет назад. Точные границы меняются в зависимости от того, какие роды включены в Ornithomimidae в конкретном анализе.

Орнитомимиды жили одновременно с:

• тираннозавридами;
• гадрозавридами;
• цератопсами;
• анкилозаврами;
• дромеозавридами;
• небольшими млекопитающими;
• птицами и другими пернатыми тероподами.

Они исчезли вместе с другими нептичьими динозаврами на границе мела и палеогена около 66 миллионов лет назад.

Где они обитали

Лучше всего орнитомимиды известны из Северной Америки и Азии.

Находки происходят из:

• Канады;
• США;
• Монголии;
• Китая;
• других районов позднемеловой Лавразии.

Возможные орнитомимиды описывались и из других регионов, но часть таких находок фрагментарна или меняет положение после новых анализов.

Они населяли разные ландшафты:

• речные поймы;
• лесистые равнины;
• полузасушливые области;
• прибрежные низменности;
• открытые участки с кустарниками и низкой растительностью.

Нельзя описывать всех орнитомимидов как обитателей одной среды. Галлимим жил в более засушливой Центральной Азии, а североамериканские роды известны из других климатических и растительных условий.

Как выглядели орнитомимиды

У большинства представителей был узнаваемый общий план тела:

• небольшая голова;
• крупные глазницы;
• длинная гибкая шея;
• стройное туловище;
• длинные передние конечности;
• трёхпалая кисть;
• длинные сильные задние ноги;
• удлинённая плюсна;
• жёсткий балансирующий хвост;
• беззубый клюв.

Туловище удерживалось почти горизонтально, а хвост не волочился по земле.

Старые рисунки часто показывали голую чешуйчатую кожу. Находки орнитомима подтвердили, что тело было покрыто перьями. Поэтому современная реконструкция орнитомимидов должна быть значительно ближе к крупной пернатой птице, хотя строение рук, хвоста и головы оставалось динозавровым.

Какими были размеры

Орнитомимиды заметно различались по размеру.

Размеры зависят от полноты скелета и возраста особи. Галлимим был крупным животным, но всё равно сохранял относительно лёгкое строение.

Название «гигантский дейноних» из старого текста является ошибкой. Дейноних был дромеозавридом и не относился к орнитомимидам. Вероятно, старая фраза смешивала его с дейнохейром, который был крупным орнитомимозавром, но не типичным орнитомимидом.

Были ли у них перья

Да. Перья напрямую подтверждены у Ornithomimus edmontonicus из позднемеловых отложений Альберты.

У нескольких экземпляров сохранились:

• тонкие перьевидные нити на туловище;
• густой покров на шее, спине и хвосте;
• следы более длинных перьев на передних конечностях взрослых особей;
• участки голой кожи на нижней части ног.

Молодой орнитомим был покрыт мягкими перьями, но не имел таких развитых крылоподобных структур на руках, как взрослые.

Это позволило предположить, что длинные перья передних конечностей развивались при взрослении и могли использоваться:

• в демонстрациях;
• при выборе партнёра;
• для прикрытия яиц;
• для сигналов другим животным.

Орнитомимиды не могли летать. Их тело было слишком крупным, а передние конечности не образовывали полноценного полётного аппарата.

Как выглядел перьевой покров

Научная реконструкция должна учитывать сочетание перьев и голой кожи.

Вероятно:

• туловище было покрыто мягкими перьями;
• шея и хвост имели плотный перьевой покров;
• взрослые особи несли более длинные перья на руках;
• нижние части ног оставались преимущественно голыми;
• пальцы и клюв имели роговые покровы.

Точный цвет неизвестен. Коричневые, серые, полосатые и яркие брачные варианты остаются художественными решениями.

Нельзя автоматически копировать оперение современного страуса. Орнитомимиды имели собственную форму тела и другой хвост.

Были ли у орнитомимидов зубы

У настоящих орнитомимидов зубы отсутствовали. Передняя часть челюстей была покрыта роговым клювом.

Но ранние орнитомимозавры могли иметь зубы. Это показывает постепенную эволюцию группы:

1. Ранние формы сохраняли многочисленные мелкие зубы.
2. У более поздних линий зубы уменьшались.
3. У орнитомимидов сформировался полностью беззубый клюв.

Отсутствие зубов не позволяет автоматически определить рацион. Современные беззубые птицы едят растения, мясо, рыбу, насекомых и смешанную пищу.

Чем они питались

Рацион остаётся одним из главных спорных вопросов.

Предлагались три основные модели:

• преимущественно хищная;
• всеядная;
• преимущественно растительноядная.

Старая версия статьи уверенно перечисляла мелких рептилий, насекомых, растения и яйца. Такой список возможен, но не подтверждён для всего семейства.

Аргументы в пользу растительной пищи

У некоторых орнитомимозавров обнаружены скопления небольших камней в области желудка. Их интерпретируют как гастролиты, помогавшие измельчать растительность.

Другие признаки:

• беззубый клюв;
• относительно длинная шея;
• длинные руки, которыми можно было подтягивать ветви;
• многочисленность орнитомимидов в некоторых экосистемах;
• строение туловища, допускавшее объёмный пищеварительный тракт.

Аргументы в пользу всеядности

Клюв мог использоваться для разнообразной пищи. Орнитомимиды могли поедать:

• молодые листья;
• семена;
• плоды;
• насекомых;
• мелких позвоночных;
• яйца;
• падаль.

Прямых доказательств регулярного поедания яиц или конкретных видов животных нет.

Версия о фильтрации пищи из воды

Мягкие ткани клюва у галлимима и орнитомима сравнивали с пластинками уток. Отсюда возникла гипотеза, что животные процеживали воду.

Позднейшие исследования показали, что такие бороздки не обязательно являлись фильтрующим аппаратом. Они могли быть связаны с кровоснабжением и креплением рогового клюва.

Поэтому орнитомимидов не следует реконструировать специализированными утками-фильтраторами.

Самый осторожный вывод: разные орнитомимозавры могли иметь разный рацион, а многие орнитомимиды, вероятно, сочетали растения с животной пищей.

О методах определения рациона рассказано в статье «Чем питались динозавры».

Что такое гастролиты

Гастролиты – проглоченные камни, находившиеся в пищеварительной системе.

Они могли:

• измельчать растительную пищу;
• помогать перерабатывать семена и волокна;
• случайно попадать в желудок вместе с кормом;
• выполнять разные функции у разных животных.

Скопление камней в области брюшной полости считается сильнее отдельного гладкого камня рядом со скелетом. Потоки воды могут переносить гальку и создавать ложное соседство.

Гастролиты известны у некоторых орнитомимозавров, но не у каждого экземпляра. Их наличие поддерживает растительноядность или всеядность, но не доказывает полностью растительное меню.

Для чего служили длинные руки

Передние конечности были длиннее, чем у многих других быстробегающих теропод. На кистях находилось по три пальца с когтями.

Возможные функции:

• подтягивание ветвей;
• сбор растительной пищи;
• захват мелких объектов;
• демонстрация длинных перьев;
• прикрытие кладки;
• помощь при подъёме с земли;
• защита.

Кисти не были копытами и не использовались для ходьбы.

Форма когтей различалась между родами. У струтиомима они были заметно изогнуты, а у некоторых других форм выглядели более прямыми.

Старая формулировка о «маленьких руках» неточна. Относительно туловища руки орнитомимидов были довольно длинными.

Почему ноги подходили для быстрого бега

Орнитомимиды имели несколько признаков бегунов:

• длинную голень;
• удлинённую плюсну;
• компактную стопу;
• три опорных пальца;
• сравнительно лёгкий скелет;
• сильные мышцы бедра и хвоста;
• короткие пальцы с тупыми когтями.

У продвинутых форм верхние части плюсневых костей были сжаты в арантометатарзальную структуру. Она могла распределять нагрузки и повышать устойчивость ноги.

Длинные нижние отделы конечности увеличивали длину шага. Но они не дают готовой цифры скорости без учёта массы, мышц, сухожилий и поведения.

Как быстро бегали орнитомимиды

Орнитомимиды, вероятно, относились к самым быстрым крупным нептичьим динозаврам. Но значения 60, 70 или 80 км/ч являются модельными оценками, а не измеренными рекордами.

Скорость пытаются восстанавливать по:

• длине конечностей;
• пропорциям костей;
• предполагаемой массе;
• следовым дорожкам;
• компьютерной биомеханике;
• сравнению с современными бегунами.

Основные ограничения:

• мягкие ткани не сохранились;
• максимальная нагрузка на кости неизвестна;
• беговая дорожка конкретного орнитомимида редко связана со скелетом;
• разные роды имели разные размеры;
• краткий рывок и длительный бег дают разные результаты.

Корректнее говорить, что длинные ноги позволяли быстро ускоряться и эффективно передвигаться по открытому ландшафту. Точную максимальную скорость отдельного рода установить пока нельзя.

Общие принципы движения описаны в статье «Как передвигались динозавры».

Почему их сравнивают со страусами

Сходство связано с конвергентной эволюцией. Неродственные животные приобретают похожие признаки, если решают сходные задачи.

Страус и орнитомимид:

• крупные двуногие животные;
• имеют длинные ноги;
• быстро бегают;
• обладают длинной шеей;
• имеют небольшую голову;
• используют клюв;
• не летают;
• покрыты перьями.

Но между ними есть важные различия:

Орнитомимиды не были «доисторическими страусами», а независимо пришли к похожему беговому телосложению.

Насколько крупным был мозг

Мозг орнитомимидов был относительно развитым для нептичьих динозавров, а органы чувств соответствовали активному двуногому животному.

Крупные глазницы указывают на важность зрения. Внутреннее ухо помогало контролировать равновесие и быстрые движения головы.

Но из размеров мозговой полости нельзя напрямую определить:

• интеллект;
• способность решать сложные задачи;
• социальную организацию;
• обучаемость;
• сходство с конкретной современной птицей.

Старое утверждение о высокой «сообразительности» основано главным образом на относительном размере мозга и внешнем сходстве с птицами. Корректнее говорить о хорошо развитой координации и сенсорных системах, а не о доказанном высоком интеллекте.

Жили ли они стаями

Есть находки нескольких орнитомимозавров рядом друг с другом, включая массовые скопления молодых особей у некоторых азиатских форм. Они показывают, что животные могли:

• собираться группами;
• двигаться вместе;
• образовывать возрастные скопления;
• концентрироваться у воды или пищи.

Но выражение «жили и охотились небольшими стаями» слишком уверенное.

Не доказано:

• постоянное стадо;
• совместная охота;
• распределение ролей;
• семейная структура;
• наличие вожака;
• защита группы по образцу современных копытных.

Если рацион был преимущественно растительным или всеядным, слово «охотились» тем более не подходит как общее описание семейства.

Научная реконструкция может показывать несколько орнитомимидов вместе, но не должна представлять согласованную атаку на добычу как установленный факт.

Как они защищались

У орнитомимидов не было:

• больших зубов;
• рогов;
• костного панциря;
• серповидных когтей дромеозавридов;
• тяжёлой хвостовой булавы.

Основной защитой, вероятно, служили:

• раннее обнаружение опасности;
• быстрый разгон;
• маневренность;
• длинные ноги;
• возможное групповое наблюдение;
• удары задними ногами в крайней ситуации.

Передние когти могли использоваться для защиты, но не были главным оружием.

Побег от тираннозаврида является правдоподобной сценой для некоторых североамериканских родов, если возраст и формация совпадают. Нельзя помещать любого орнитомимида рядом с любым крупным хищником только из-за общего мелового возраста.

Размножение и рост

Прямые гнёзда орнитомимидов известны хуже, чем у овирапторозавров и гадрозавридов. Однако как тероподы они откладывали яйца.

Находки молодых особей показывают, что внешний вид менялся с возрастом:

• тело увеличивалось;
• пропорции конечностей становились более взрослыми;
• перьевой покров сохранялся;
• длинные перья на руках могли развиваться позже;
• череп и клюв меняли форму.

Предположение, что длинные перья взрослых использовались при ухаживании, основано на их возрастном появлении. Прямая брачная демонстрация не сохранилась.

Неизвестно, как долго родители заботились о кладке и молодняке.

Самые известные представители

Орнитомим

Ornithomimus – североамериканский род позднего мела. Именно у него найдены прямые свидетельства перьевого покрова и длинных перьев на руках взрослых животных.

Отдельная страница: «Орнитомим».

Струтиомим

Struthiomimus – стройный орнитомимид позднего мела Северной Америки длиной около 4–4,5 метра. Он имел длинные руки и крепкие когти.

Старая карточка ошибочно описывает четыре широко расставленных пальца задней ноги и называет дейнониха орнитомимидом. В действительности основными опорными пальцами были три, а дейноних относился к дромеозавридам.

Отдельная страница: «Струтиомим».

Галлимим

Gallimimus bullatus – крупный азиатский орнитомимид длиной около 6 метров. Он известен по нескольким скелетам из Монголии.

Его название означает «подражающий курице», что связано со строением дуг шейных позвонков, а не с общим внешним видом.

Галлимим имел длинную шею, небольшой череп и широкий беззубый клюв. Точный рацион спорен.

Ансеримим

Anserimimus planinychus известен из Монголии. Его передние конечности были более мощными, чем у многих близких родов.

Название означает «подражающий гусю», но животное не было водоплавающим аналогом гуся. Такое имя продолжает традицию сравнений орнитомимозавров с птицами.

Дромицеомим

Dromiceiomimus долго считался отдельным североамериканским родом. Часть исследователей объединяет его виды с Ornithomimus, а другие сохраняют различия.

Поэтому список «дромицеомим, струтиомим и орнитомим» нельзя представлять как полностью стабильную классификацию.

Орнитомимиды и дейнохейриды

Обе группы входят в Ornithomimosauria, но заметно различаются.

Дейнохейр был всеядным гигантом, связанным с водными и прибрежными местообитаниями. Он показывает, что орнитомимозавры были разнообразнее привычных быстрых «страусов».

Что известно точно, а что остаётся гипотезой

Подтверждено находками

• Орнитомимиды были двуногими тероподными динозаврами.
• У них были длинные ноги и беззубые клювы.
• Орнитомим был покрыт перьями.
• У взрослых орнитомимов развивались длинные перья на передних конечностях.
• Орнитомимиды имели длинные руки с тремя пальцами.
• Они были хорошо приспособлены к быстрому бегу.
• Семейство особенно распространено в позднем мелу Азии и Северной Америки.
• Орнитомимиды не могли летать.

Поддерживается исследованиями, но уточняется

• Точный рацион отдельных родов.
• Доля растительной и животной пищи.
• Максимальная скорость.
• Функция длинных перьев взрослых.
• Степень группового поведения.
• Состав семейства.
• Статус дромицеомима.
• Точное распределение перьев у разных родов.

Не доказано

• Скорость свыше 70 км/ч как установленный факт.
• Постоянная жизнь в небольших стаях.
• Совместная охота.
• Исключительно хищный рацион.
• Исключительно растительноядный рацион для всей группы.
• Питание яйцами как характерная специализация.
• Высокий интеллект, сравнимый с конкретной современной птицей.
• Фильтрация воды клювом как основной способ питания.

Является художественной реконструкцией

• Цвет перьев.
• Брачные танцы.
• Звуки.
• Семейная структура.
• Способ защиты кладки.
• Точный способ сбора пищи.
• Организованный побег большой группой.
• Взаимодействие с конкретными видами хищников.

Орнитомимиды были не голыми «ящерицами-страусами» и не мелкими стайными охотниками, а разнообразными пернатыми тероподами с беззубыми клювами. Их ноги хорошо подходили для быстрого бега, но точные рекорды скорости остаются расчётами. Клюв, гастролиты и строение тела указывают на значительную роль растительной пищи, однако всеядность тоже возможна. Новые находки перьев особенно изменили их внешний образ: взрослый орнитомим имел не только мягкий покров тела, но и длинные крылоподобные перья на руках, которые использовались не для полёта, а, вероятно, для демонстрации или размножения.