Платеозавр: крупный двуногий динозавр позднего триаса

Платеозавр (Plateosaurus) – род ранних завроподоморфных динозавров, живших в Европе в позднем триасе. Основные скелеты происходят из Германии и Швейцарии, а возраст относимых к роду пород охватывает примерно 227–208 миллионов лет назад. Это был преимущественно растительноядный двуногий динозавр с небольшой головой, длинной шеей, глубоким туловищем и сильными задними ногами.

Платеозавр известен более чем по сотне скелетов, включая почти полные сочленённые экземпляры. Взрослые животные заметно различались по размеру: примерно от 4,8 до 10 метров. Типовым видом с 2019 года является Plateosaurus trossingensis. В современной ревизии также сохраняются P. longiceps и P. gracilis, но границы этих видов обсуждаются, а P. gracilis рассматривается как метатаксон с неуверенным составом.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Plateosaurus обычно переводят как «широкий ящер». Оно происходит от греческого слова platys – широкий или плоский и sauros – ящер.

Перевод «плоский ящер» встречается часто, но «широкий» лучше передаёт смысл, связанный с крупным и широким строением отдельных костей.

Видовое название trossingensis указывает на немецкий город Троссинген, рядом с которым найдены многочисленные скелеты. Longiceps означает «длинноголовый», а gracilis – «стройный».

История открытия

Первые кости обнаружил Иоганн Фридрих Энгельхардт в Баварии в 1834 году. Герман фон Майер описал их в 1837 году как Plateosaurus engelhardti.

Это произошло до того, как Ричард Оуэн ввёл название Dinosauria в 1842 году. Платеозавр стал одним из первых научно названных динозавров, хотя первоначально его строение понимали плохо.

В начале XX века крупные костные скопления нашли возле Троссингена и Хальберштадта в Германии. Позднее богатое местонахождение начали разрабатывать возле Фрика в Швейцарии. Эти раскопки дали десятки сочленённых и частичных скелетов.

Таксономическая история оказалась запутанной. Разные исследователи называли почти каждый необычный или крупный скелет отдельным видом, а иногда и отдельным родом. В литературе накопилось около тридцати названий.

Типовой материал P. engelhardti оказался слишком фрагментарным для надёжной диагностики. Международная комиссия по зоологической номенклатуре в 2019 году назначила типовым видом рода хорошо известный Plateosaurus trossingensis.

Современный состав рода

Ревизия 2023 года сузила род до трёх видов.

Plateosaurus trossingensis

Типовой и лучше всего известный вид. Он представлен многочисленными скелетами из Троссингена, Фрика и других местонахождений.

Большая часть сведений об анатомии, росте и передвижении платеозавра относится именно к этому виду.

Plateosaurus longiceps

Основан на материале из Хальберштадта. Его выделяют по сочетанию признаков черепа и скелета.

Самостоятельность вида обсуждается. Некоторые исследователи считают различия недостаточными и объединяют его с P. trossingensis.

Plateosaurus gracilis

Более древняя и стройная форма, ранее известная как Sellosaurus gracilis. Её перенесли в Plateosaurus, но состав материала остаётся неуверенным.

Голотип неполон, а дополнительные скелеты плохо перекрываются с ним по сохранившимся костям. Поэтому P. gracilis называют метатаксоном: материал пока нельзя уверенно подтвердить как единую естественную группу.

Старое P. engelhardti сейчас считается nomen dubium – сомнительным названием на недиагностичном материале.

Современная классификация

Платеозавр относится к ранним завроподоморфам – ветви динозавров, в которой позднее появились гигантские завроподы.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Massopoda;
• Plateosauridae;
• Plateosaurus.

Старое слово «прозавропод» использовали для большинства ранних длинношеих растительноядных динозавров. Сейчас его обычно избегают, потому что традиционные Prosauropoda не образуют единую естественную ветвь.

Платеозавр не был настоящим завроподом и не считается прямым предком конкретного диплодока или брахиозавра. Он представлял раннюю боковую линию завроподоморфов.

Общие связи группы показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости найдены

Платеозавр является одним из лучше всего известных динозавров позднего триаса.

Найдены:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти и зубы;
• полные шейные серии;
• позвонки туловища и хвоста;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности и кисти;
• таз;
• задние конечности;
• почти полные сочленённые скелеты;
• молодые и взрослые особи;
• кости с травмами и болезнями.

Многочисленные экземпляры позволяют изучать индивидуальную изменчивость. Однако старые музейные определения требуют проверки: не каждый крупный завроподоморф из европейского триаса обязательно относится к Plateosaurus.

Материал из Гренландии, прежде сравнивавшийся с платеозавром, выделен в самостоятельный род Issi.

Размеры и изменчивость

Взрослые платеозавры достигали примерно 4,8–10 метров. Средняя длина многих хорошо изученных особей составляла около 6–7 метров.

Массу обычно оценивают примерно в 600–1000 килограммов, но крупные экземпляры могли быть тяжелее. Результат зависит от объёмной модели туловища и количества мягких тканей.

Разница в размерах не объясняется только возрастом. Некоторые относительно небольшие животные уже были зрелыми, а крупные продолжали расти много лет.

На размер влияли питание, климатические условия, продолжительность благоприятных сезонов, здоровье и особенности отдельной популяции. Поэтому длина скелета не всегда показывает точный возраст платеозавра.

Череп и зубы

Череп был небольшим относительно тела, вытянутым и лёгким. Большие отверстия уменьшали его массу.

Зубы имели листовидные коронки с зазубренными краями. Они подходили для срезания растительности, но не образовывали сложных жевательных батарей.

Передние зубы были немного длиннее. Челюсти могли откусывать листья и мягкие побеги, после чего пища перерабатывалась в объёмном пищеварительном тракте.

Острые края зубов иногда использовали как аргумент за всеядность. Случайное употребление насекомых или мелких животных исключить нельзя, но прямых доказательств регулярной животной пищи нет.

Шея, туловище и хвост

Шея была длинной и гибкой. Она увеличивала область кормления и позволяла доставать растения на разной высоте.

Туловище было глубоким и широким. Большая брюшная полость вмещала кишечник, где растительная пища могла долго ферментироваться.

Хвост был длинным и сильным. Он уравновешивал переднюю часть тела при двуногой ходьбе.

Повреждения хвостовых костей у отдельных экземпляров связывают с резкими движениями или попытками выбраться из вязкого грунта. Это возможная интерпретация травм, а не доказательство постоянного использования хвоста как оружия.

Передние конечности и кисти

Передние конечности были значительно короче задних. Кисть имела пять пальцев и крупный изогнутый коготь первого пальца.

Исследования суставов показывают, что ладонь не могла полностью разворачиваться вниз. Пальцы лучше подходили для захвата, чем для постоянной опоры.

Кисти могли использоваться для подтягивания ветвей, удерживания пищи, защиты и демонстрации. Нельзя определить одну главную функцию большого когтя.

Передвижение

Современные биомеханические модели показывают, что взрослый платеозавр был двуногим.

Центр массы располагался над задними конечностями. Короткие руки, ограничение вращения предплечья и хватательные кисти делали постоянную четвероногую походку неэффективной.

Животное держало туловище примерно горизонтально, а хвост служил противовесом. Старая реконструкция в вертикальной «кенгуровой» позе с волочащимся хвостом неверна.

Платеозавр мог наклоняться и касаться земли руками при кормлении или подъёме, но это не означает обычную ходьбу на четырёх конечностях.

Точная скорость неизвестна. Строение таза и ног позволяло уверенную ходьбу, но животное не было специализированным быстрым бегуном.

Питание

Платеозавр был преимущественно растительноядным.

Вероятная пища:

• папоротники;
• хвощи;
• хвойные побеги;
• семенные папоротники;
• саговники;
• листья;
• мягкие ветви.

Длинная шея расширяла высоту кормления, а руки могли подтягивать растения.

Гастролиты иногда связывали с ранними завроподоморфами, но убедительной желудочной мельницы у платеозавра не найдено. Основную переработку пищи выполняли зубы и пищеварительная система.

Рост и продолжительность жизни

Микроструктура костей показывает быстрый рост, но его темп сильно различался между особями.

Платеозавр демонстрировал выраженную пластичность развития. При хороших условиях животное росло быстрее и дольше, а при недостатке ресурсов рост замедлялся.

Скелетная зрелость могла наступать примерно в 11–21 год. Один крупный швейцарский экземпляр умер приблизительно в 23–25 лет и достиг зрелости около 13 лет, но эти числа нельзя переносить на всех особей.

Самые маленькие молодые животные встречаются редко. Это может отражать иной образ жизни молодняка или особенности захоронения, а не отсутствие детёнышей в популяции.

Почему скелеты лежат группами

В Троссингене, Фрике и Хальберштадте обнаружены многочисленные скелеты в сходных позах.

Одна из ведущих гипотез предполагает вязкие грязевые ловушки на сезонных равнинах. Крупные животные проваливались в насыщенный водой грунт и не могли выбраться.

В пользу этого говорят сочленённые скелеты, положение на животе, согнутые задние ноги, отведённые назад передние конечности и изогнутые хвосты.

Такие скопления не обязательно являются стадами, погибшими одновременно. Ловушка могла собирать животных в разные годы.

Среда обитания

Платеозавры жили в сезонных ландшафтах Европейского бассейна позднего триаса.

Среда включала речные каналы, поймы, временные водоёмы, сухие равнины и участки с вязким грунтом. Растительность состояла из хвойных, папоротников, хвощей и других голосеменных растений.

Рядом обитали ранние тероподы, другие завроподоморфы, крокодиломорфы, черепахи и небольшие синапсиды.

Подробнее эпоха описана в статье «Триасовый период».

Старые ошибки и популярные мифы

Платеозавр ходил на четырёх ногах

Современные исследования кистей и центра массы поддерживают двуногое движение взрослых.

Он всегда достигал десяти метров

Нет. Зрелые особи варьировали примерно от 4,8 до 10 метров.

P. engelhardti остаётся типовым видом

Нет. Типовым видом в 2019 году назначен P. trossingensis, а P. engelhardti считается сомнительным.

Все скелеты принадлежат одному виду

Современная ревизия допускает три вида, а часть материала может относиться к другим родам.

Массовые находки доказывают постоянные стада

Нет. Многие животные могли независимо попадать в одну грязевую ловушку.

Большой коготь использовался только для защиты

Его точная функция неизвестна. Он мог помогать удерживать растения и участвовать в демонстрации.

Платеозавр был прямым предком завроподов

Он был ранним родственником завроподов, но не установленным прямым предком конкретных поздних родов.

Краткий итог

Платеозавр был крупным двуногим завроподоморфом позднего триаса Европы. Он известен по многочисленным почти полным скелетам и достигал примерно 4,8–10 метров. Основу рациона составляли растения, а хватательные кисти не использовались для обычной четвероногой ходьбы.

Типовым видом является P. trossingensis. P. longiceps и P. gracilis сохраняются с таксономическими оговорками, а старое P. engelhardti считается недиагностичным. Разнообразие размеров взрослых животных показывает пластичный рост, сильно зависевший от условий среды.