Пентацератопс: пятирогий цератопсид из Нью-Мексико

Пентацератопс (Pentaceratops) – крупный растительноядный цератопсид, живший на территории современного Нью-Мексико в позднем мелу, приблизительно 76–75 миллионов лет назад. Он передвигался на четырех конечностях, имел клюв, зубные батареи, длинные надглазничные рога и высокий костный воротник с крупными окнами.

Название рода означает «пятирогое лицо». Помимо носового и двух надглазничных рогов, в счет включили парные заостренные выросты в области щек. Пентацератопс особенно важен для изучения южных хазмозаврин Северной Америки, но состав рода и принадлежность некоторых известных музейных экземпляров остаются предметом научной дискуссии.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Pentaceratops образовано от греческих слов со значениями «пять», «рог» и «лицо». Оно связано с внешним обликом головы. У животного были три обычных для многих крупных цератопсид рога: один над носом и два над глазами. Еще два «рога» представляли собой удлиненные эпиюгальные окостенения, выступавшие по сторонам щек. Поэтому название описывает пять заметных заостренных элементов, а не пять одинаковых роговых стержней.

Первые находки сделал опытный охотник за ископаемыми Чарльз Хейзелиус Стернберг во время работ в бассейне Сан-Хуан в начале 1920-х годов. Голотип AMNH 6325 представляет собой крупный череп без нижней челюсти и без задней части воротника. Генри Фэрфилд Осборн описал новый род и вид в 1923 году. Видовое имя sternbergii дано в честь Стернберга.

В последующие годы были изучены дополнительные черепа, фрагменты воротников и элементы скелета. Они помогли восстановить форму головы значительно полнее, чем позволял голотип. Однако история рода осложнилась тем, что некоторые образцы из разных слоев и регионов относили к пентацератопсу по отдельным деталям воротника. Современные работы показывают, что часть таких находок может принадлежать близким, но самостоятельным хазмозавринам.

Положение в классификации

Пентацератопс входит в Ceratopsidae – семейство крупных рогатых динозавров. Внутри него род относят к Chasmosaurinae. Представители этого подсемейства обычно отличались сравнительно длинными воротниками и хорошо развитыми надглазничными рогами. Общие принципы родства можно сопоставить со страницей о классификации динозавров.

В разных филогенетических анализах ближайшее положение рода немного меняется. Пентацератопса часто сближают с Utahceratops и другими южными хазмозавринами. Исследования материала из формаций Фрутленд и Киртленд также рассматривают его в связи с более молодыми формами, у которых постепенно менялась срединная выемка воротника. Такая последовательность может отражать эволюционные переходы, но сама по себе не доказывает, что известный вид пентацератопса был прямым предком каждого более позднего рода.

Надежным видом считается Pentaceratops sternbergii. Название P. fenestratus, введенное для другого черепного материала, долго считали младшим синонимом типового вида. Позднейшие авторы вновь обращали внимание на его отличия, но сохранность образца не позволяет уверенно выделить второй вид пентацератопса. Канадский P. aquilonius основан на фрагментах воротника и обычно рассматривается как сомнительный таксон, который нельзя надежно диагностировать как вид этого рода.

Какие окаменелости найдены

Лучше всего у пентацератопса известен череп. Несколько экземпляров сохраняют морду, надглазничные рога, скуловую область и значительную часть воротника. Некоторые взрослые черепа вместе с воротником превышали два метра в длину. При этом ни один образец не дает абсолютно полного и недеформированного черепа, поэтому музейные реконструкции обычно объединяют сведения нескольких находок.

Воротник состоял главным образом из теменных и чешуйчатых костей. В его теменной части располагались два крупных окна, облегчавшие конструкцию. Задний край нес костные окостенения, а по средней линии находилась глубокая выемка. Маленькие загнутые элементы у этой выемки имеют большое значение для определения родства, но именно они часто отсутствуют, смещены или реконструированы у старых музейных монтажей.

Посткраниальный материал включает позвонки, ребра, части плечевого и тазового поясов, а также кости конечностей. Он показывает, что животное имело массивное туловище и крепкие ноги. Однако большая часть сведений собрана из нескольких особей, а не из одного безупречно полного скелета. Это ограничивает точность оценок пропорций и массы.

Особенно осторожно следует относиться к огромному экземпляру OMNH 10165. Его долго демонстрировали и описывали как исключительно крупного пентацератопса. Позднее для него предложили отдельный род Titanoceratops, поскольку строение черепа и воротника отличается от надежного материала P. sternbergii. Самостоятельность Titanoceratops также обсуждается, поэтому использовать этот скелет как стандартный образец пентацератопса нельзя.

Размеры и строение

Для надежно относимых к роду животных разумна длина приблизительно 5,5–6,5 метра. Массу обычно оценивают примерно в 2–3 тонны. Более высокие цифры нередко зависят от включения спорного гигантского экземпляра или от реконструкции особенно массивного туловища. Поскольку полного сочлененного скелета взрослой особи нет, диапазон информативнее одной точной цифры.

Морда заканчивалась роговым клювом. За ним располагались многочисленные зубы, объединенные в зубные батареи. По мере износа рабочие зубы заменялись новыми. Такая система позволяла срезать и измельчать жесткую растительность, хотя конкретный набор растений установить невозможно.

Носовой рог был сравнительно невысоким. Надглазничные рога, напротив, были длинными и направлялись вперед с заметным изгибом. Щечные выступы создавали характерный широкий контур головы. Самой заметной особенностью оставался высокий и удлиненный воротник. Его край был украшен эпипариетальными и эписквамозальными окостенениями, размеры и ориентация которых менялись вдоль периметра.

Воротник не был сплошным щитом: крупные отверстия уменьшали массу. При жизни кости покрывались мягкими тканями и роговыми оболочками, поэтому голый скелет не передает точный внешний контур. Форма и цвет этих тканей неизвестны. Шея и передняя часть туловища должны были выдерживать тяжелую голову, но утверждение, что воротник служил только механической защитой, слишком упрощает его возможные функции.

Среда обитания и питание

Пентацератопс жил в позднем меловом периоде, когда запад Северной Америки был разделен внутренним морем. Бассейн Сан-Хуан находился на юге Ларамидии. Отложения формации Фрутленд формировались на прибрежных равнинах с реками, болотами, влажными низинами и участками более сухой растительности.

В этой среде обитали разные травоядные динозавры, хищные тероподы, крокодиломорфы, черепахи и другие позвоночные. Пентацератопс мог срезать клювом листья, молодые побеги и ветви, а затем перерабатывать их зубными батареями. Высота кормления зависела от положения головы и доступной растительности, но специализированным поедателем одного конкретного растения его считать нельзя.

Никакое содержимое желудка не показывает рацион непосредственно. Также неизвестно, собирались ли эти животные в постоянные стада. Находки нескольких особей одного рода в регионе еще не доказывают сложного социального поведения. Рога и воротник могли участвовать в демонстрациях, распознавании сородичей, защите или физических столкновениях, причем разные функции не исключают друг друга.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Главный миф связан с «самым большим черепом наземного позвоночного». Эта формулировка относится прежде всего к OMNH 10165, чья принадлежность к пентацератопсу оспаривается. Поэтому переносить размеры этого экземпляра на весь род некорректно. Надежные черепа пентацератопса действительно очень крупные, но не достигают всех параметров спорной музейной реконструкции.

Вторая проблема – буквальное понимание пяти рогов. Два боковых элемента не были дополнительной парой надглазничных рогов. Это заостренные окостенения щечной области. На живом животном их форма зависела от рогового покрытия, которое не сохранилось.

Третья распространенная реконструкция показывает пентацератопсов в организованных стадах, выстроившихся рогами против хищника. Такое поведение возможно для крупных травоядных, но прямых свидетельств именно для этого рода нет. Неизвестны также окрас, брачные ритуалы, звуки и степень заботы о потомстве.

Наконец, старый широкий диапазон примерно 76–73 миллиона лет частично возник из-за объединения материала из разных уровней. После выделения близких форм из более молодых слоев надежный временной диапазон P. sternbergii стал уже. Поэтому осторожнее связывать типичный пентацератопс прежде всего с позднекампанскими отложениями формации Фрутленд и близкими по возрасту находками.

Итог

Пентацератопс был крупным четвероногим хазмозаврином с длинными надглазничными рогами, выраженными щечными выступами и одним из самых вытянутых воротников среди рогатых динозавров. Его череп изучен достаточно хорошо, но состав посткраниального скелета и точные размеры требуют осторожной реконструкции. Научное значение рода усиливается тем, что пересмотр старых находок помогает понять эволюцию южных цератопсид и отличить настоящий Pentaceratops sternbergii от близких форм.