Пахиринозавр: виды, костный нос и жизнь на севере Америки

Пахиринозавр (Pachyrhinosaurus) – род крупных четвероногих растительноядных цератопсидов из подсемейства центрозаврин. Он жил в позднем мелу, приблизительно 73,3–68,5 миллиона лет назад, на территории современных канадской Альберты и северной Аляски. Это был коренастый рогатый динозавр с клювом, зубными батареями и костным воротником.

Главная особенность взрослых пахиринозавров – широкое утолщение, или босс, на носовой части черепа вместо длинного носового рога. Род важен для науки благодаря трём различимым видам, множеству черепов, нескольким массовым скоплениям костей и остаткам животных разных возрастов. Эти находки показывают, как небольшие роговые структуры молодых особей превращались по мере роста в массивный босс, но не раскрывают точную форму его рогового покрытия и функцию.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Pachyrhinosaurus образовано от греческих слов со значениями «толстый», «нос» и «ящер». Его можно передать как «толстоносый ящер». Имя указывает не на мягкий нос, а на необычайно утолщённые носовые кости взрослых животных.

Канадский палеонтолог Чарльз Мортрам Стернберг описал типовой вид Pachyrhinosaurus canadensis в 1950 году. Основой стали неполные черепа, найденные в 1945 и 1946 годах у реки Литл-Боу в Альберте. Строение морды оказалось настолько непривычным, что Стернберг выделил для рода отдельное семейство Pachyrhinosauridae. Последующие исследования показали, что пахиринозавр входит в Centrosaurinae и близок другим короткомордым цератопсидам, поэтому отдельное семейство в современной системе обычно не используют.

В 1972 году учитель Эл Лакуста обнаружил у Пайпстоун-Крик в западной Альберте богатую костную залежь. Раскопки дали тысячи костей, несколько черепов и остатки особей от небольших молодых животных до взрослых. В 2008 году этот материал стал основой второго вида, Pachyrhinosaurus lakustai, названного в честь первооткрывателя местонахождения.

На Северном склоне Аляски остатки пахиринозавров начали находить в породах формации Принс-Крик. Материал из карьера Кикак-Тегосиак позволил в 2012 году назвать Pachyrhinosaurus perotorum. Видовой эпитет дан в честь семьи Перо, поддерживавшей научные и образовательные проекты. После подготовки новых костей выяснилось, что воротник голотипа первоначально собрали неправильно. Переисследование 2019 года исправило реконструкцию, но подтвердило самостоятельность вида по другим признакам черепа.

Современная классификация

Пахиринозавр относится к птицетазовым динозаврам, цератопсиям, семейству Ceratopsidae и подсемейству Centrosaurinae. Внутри центрозаврин его помещают в Pachyrhinosaurini и более узкую ветвь Pachyrostra, объединяющую формы с массивным носовым утолщением. Близким родом считается Achelousaurus. Такое положение можно сопоставить с общей классификацией динозавров.

Сам род в современных анализах обычно получается естественной, монофилетической группой. Точное родство трёх видов внутри неё менее устойчиво. Анализ 2019 года слабо поддержал объединение P. canadensis и P. perotorum, оставив P. lakustai более ранней ветвью. В других матрицах три вида образовывали неразрешённую группу либо P. lakustai сближался с P. perotorum. Поэтому одну конкретную схему нельзя представлять как окончательную.

Виды различают по комплексу черт морды и воротника. Один выступ ненадёжен, поскольку возраст, индивидуальная изменчивость, повреждения и посмертная деформация могут заметно менять череп.

Виды рода и спорные названия

Типовой вид Pachyrhinosaurus canadensis известен из Альберты, прежде всего из формаций Сент-Мэри-Ривер и Хорсшу-Каньон. Для части находок из Хорсшу-Каньон хорошо обоснован интервал примерно 73,1–71,5 миллиона лет. У взрослых этого вида носовой и надглазничные боссы сближались, а на переносице присутствовали парные дополнительные утолщения.

Pachyrhinosaurus lakustai происходит главным образом из формации Вапити и знаменитой залежи Пайпстоун-Крик возрастом около 73,3 миллиона лет. Его носовой босс обычно короче и заметно отделён от надглазничных утолщений. Воротник нёс изменчивый набор рогов и небольших срединных выступов. Часть различий между черепами связана с ростом, индивидуальной вариабельностью или деформацией, а не обязательно с полом.

Pachyrhinosaurus perotorum известен из формации Принс-Крик на Аляске, примерно 70–68,5 миллиона лет назад. Его отличают приподнятая передняя часть морды, необычный профиль клюва и комплекс деталей носового босса и воротника. Это геологически самый молодой признанный вид рода и один из наиболее высокоширотных хорошо диагностированных цератопсидов.

Три перечисленных вида считаются валидными. Череп и скелет TMP 2002.76.1 из формации Дайносор-Парк, возрастом около 75,1 миллиона лет, похожи на пахиринозавра, но демонстрируют более примитивное сочетание признаков. В филогенетических анализах образец располагается рядом с родом, а не обязательно внутри него. Он не является официально названным четвёртым видом. Более поздний материал из других уровней формации Вапити также обсуждался как потенциально отличный, но без формального описания расширять состав рода нельзя.

Реальные окаменелости

Ископаемая летопись пахиринозавра необычно богата для цератопсида. У P. canadensis известны несколько частичных черепов, челюсти и многочисленные кости туловища и конечностей из южной Альберты. Многие находки разобщены, а музейные монтажи могут объединять кости нескольких особей.

Залежь Пайпстоун-Крик дала около 2500 костей и 15 черепов разной полноты в опубликованной выборке. По предзубным костям исследователи насчитали не менее 27 особей P. lakustai. Представлены молодые, полувзрослые и взрослые животные. Материал хорошо показывает рост черепа, хотя большинство костей разобщено.

В карьере Кикак-Тегосиак сохранились остатки как минимум нескольких, вероятно более десяти, особей P. perotorum. Среди них есть частичные черепа, фрагменты воротников, носовая кость незрелого животного и посткраниальные элементы. Массовые залежи в Альберте и на Аляске отражают совместное захоронение многих животных, но точные причины гибели установлены не во всех случаях. Наводнение или другое быстрое событие возможно, однако единого доказанного сценария нет.

Размеры и строение

Взрослые пахиринозавры были примерно 5–7 метров длиной. Крупнейших представителей иногда восстанавливают длиной до 7–8 метров, но верхняя граница зависит от того, какие разобщённые кости объединяют и как восполняют отсутствующий хвост. Оценки массы обычно лежат примерно между 2 и 4 тоннами. Одну точную цифру выбрать нельзя.

Тело было глубоким и тяжёлым, конечности – короткими и мощными, а кисти и стопы приспособлены к постоянной опоре. Пахиринозавр передвигался на четырёх ногах. Большая голова соединялась с туловищем крепкой шеей. Костный воротник защищал заднюю часть черепа лишь частично, поскольку в нём имелись крупные окна, и одновременно служил основанием для краевых выростов.

Передняя часть челюстей заканчивалась роговым клювом. Позади располагались зубные батареи из постоянно сменявшихся зубов, образующих рабочие режущие поверхности. Они срезали и дробили растительный корм.

У молодых P. lakustai носовые кости не сразу образовывали взрослый босс. Сначала на них развивались парные рогоподобные структуры, затем кости срастались, утолщались и интенсивно перестраивались. У незрелого P. perotorum обнаружены следы отдельного рогового чехла и ороговевшей площадки позади него. Поверхность взрослых боссов также указывает на кератиновое покрытие. Кости позволяют уверенно говорить о наличии роговой ткани, но не показывают её точный внешний контур, высоту или цвет.

Питание, среда и возможное поведение

Пахиринозавр был растительноядным. Клюв захватывал и срезал растительность, а зубные батареи перерабатывали её перед проглатыванием. Содержимое желудка и предпочтительные растения не известны. Нельзя уверенно определить, кормился ли он главным образом у земли или регулярно объедал более высокие ветви.

Канадские находки происходят из речных, пойменных, болотных и прибрежных отложений северной Ларамидии. Аляскинский P. perotorum жил в высоких широтах в мире позднего мелового периода, где сезонные изменения освещённости были сильнее, чем в Альберте. Ландшафт формации Принс-Крик включал реки, поймы и лесистую растительность. Это не была современная арктическая тундра, хотя климат оставался прохладнее, чем на юге континента.

Скопления десятков особей делают групповую жизнь правдоподобной. Особенно важно совместное присутствие разных возрастов в залежи P. lakustai. Однако массовое захоронение не доказывает постоянные стада, семейную структуру или заботу о детёнышах. Перенос водой мог смешать туши животных, погибших не одновременно.

Носовой босс и воротник могли участвовать в распознавании сородичей, демонстрации зрелости, выборе партнёра или столкновениях. Это функциональные гипотезы. Половой диморфизм не удалось надёжно отделить от возрастной и индивидуальной изменчивости. Прямых данных о звуках, окраске, скорости, маршрутах миграции и родительской заботе нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Пахиринозавра часто изображают как животное с голой костяной «таранной площадкой». На живом динозавре босс был покрыт роговой тканью, поэтому его поверхность и профиль отличались от очищенной кости. При этом форма кератинового чехла остаётся реконструкцией.

Версия о регулярных лобовых ударах не доказана. Строение босса само по себе не показывает направление и силу возможных столкновений.

Взрослый пахиринозавр не был полностью безрогим. Длинного носового рога у него не было, зато сохранялись рога и выросты по краям воротника, а молодые животные проходили стадию с рогоподобным носовым украшением. Признаны три вида, различающиеся возрастом, географией и деталями черепа.

Старая реконструкция воротника P. perotorum показывала необычные направленные вперёд отростки. Подготовка новых фрагментов выявила ошибку сборки, и в 2019 году воротник переинтерпретировали как более похожий на воротники других видов рода. Исправление не сделало название недействительным, поскольку вид диагностируется совокупностью других признаков.

Наконец, присутствие молодых и взрослых костей в одной залежи не является прямым доказательством родительской заботы, а арктическое местонахождение не доказывает ежегодную дальнюю миграцию. В атласе динозавров пахиринозавра лучше представлять как хорошо изученный по костям, но всё ещё неоднозначный по поведению род.

Краткий итог

Пахиринозавр был крупным североамериканским центрозаврином позднего мела. Три признанных вида известны по многочисленным черепам, разобщённым скелетам и массовым залежам. Кости надёжно показывают возрастное превращение носовых рогоподобных структур в босс и наличие рогового покрытия. Функция украшений, точная масса, социальная организация и миграции остаются гипотезами, а не установленными фактами.