Патагорнис: хорошо известная птица-ужас из Патагонии

Патагорнис (Patagornis marshi) – нелетающая хищная птица из миоцена Аргентины и один из наиболее полно представленных фороракосовых. Помимо отдельных костей, известны почти полные скелеты и черепа. Это позволяет уверенно описывать его строение, но популярные сцены погони, скорость и способ убийства добычи остаются результатами моделей.

Краткий профиль

Два имени из одного года

Франсиско Морено и Альсид Мерсерат назвали Patagornis marshi в мае 1891 года. В июне Флорентино Амегино описал сходный материал как Tolmodus inflatus. Путаницу усилило то, что части челюстей сначала принимали за предчелюстные кости, а название Tolmodus на короткое время оказалось среди млекопитающих.

Ревизия семейства 2003 года восстановила Patagornis marshi, поскольку это имя опубликовано раньше. Она объединила с ним Tolmodus inflatus, Phororhacos inflatus и Palaeociconia cristata. Часть последующих авторов считает, что длительное употребление Tolmodus даёт основания сохранить именно его. Формального решения, устранившего расхождение для всех исследователей, нет, поэтому в литературе встречаются оба сочетания.

Для посетителя это не два вида. В данной статье используется распространённое сейчас имя Patagornis marshi, а Tolmodus inflatus обозначает ту же ископаемую форму в альтернативной номенклатуре.

Типовой материал и скелеты

В 2003 году лектотипом выбрали MLP 143 – неполную нижнечелюстную симфизу без переднего конца. К исходной серии относятся кости MLP 144–158, включая части задних конечностей. Большинство из них могло принадлежать одной особи, но это не доказано полевой документацией современного уровня.

Особенно информативен NHMUK A516, почти полный и хорошо сохранившийся скелет, подробно описанный Чарльзом Эндрюсом ещё в 1899 году. В Музее Ла-Платы хранится другой почти полный, но сильно деформированный скелет MLP 84-III-9-21 с черепом. Частичный скелет AMNH 9264 также был опубликован в иллюстрациях.

Изолированная цевка FM-P13213 длиной 243 мм принадлежала молодой птице: её верхний конец ещё не сросся с телом кости. Длина составляла примерно 90 процентов взрослой. Это прямое свидетельство незавершённого роста, но один ювенильный экземпляр не задаёт продолжительность всего периода взросления.

Голова и тело

Патагорнис имел крупную голову с глубоким, сжатым с боков клювом и загнутым концом. Нижнечелюстная симфиза была слегка изогнута, но её вершина не поднималась так резко, как у некоторых близких форм. Край предглазничного отверстия занимал промежуточное положение между более наклонным у Andrewsornis и почти вертикальным у Andalgalornis.

Крылья были уменьшены, а грудной пояс не мог обеспечить активный полёт птицы такого размера. Задние конечности, напротив, были длинными и мощными. Узкий высокий таз с сильно вытянутой задней частью давал место развитым разгибателям бедра.

В одной работе для механического расчёта использовали массу 45 кг. Это удобное модельное значение, а не вес конкретного полного тела. Рост на иллюстрациях зависит от положения шеи и часто завышается, поэтому точнее характеризовать патагорниса как среднеразмерного фороракосового, уступавшего крупнейшему фороракосу.

Что говорят ноги о движении

Многомерное сравнение задних конечностей современных и ископаемых птиц поместило патагорниса рядом с наземными формами, способными бегать. Дискриминантная модель дала вероятность 87,3 процента для наземной группы по одной цевке и 99,8 процента по полной задней конечности. Такие проценты описывают работу классификатора, а не шанс того, что птица когда-либо бегала.

Механическая модель прочности большеберцовой кости дала предельную скорость около 14 м/с, или 50 км/ч. Она показывает допустимую нагрузку при заданных массе и геометрии, но не фиксирует реальную скорость в следовой дорожке. Поза, мышцы, сухожилия, ускорение и грунт в расчёт входят не полностью. Поэтому число нельзя превращать в измеренный рекорд.

Исследование микроструктуры одной цевки, отнесённой к патагорнису, обнаружило плотную гаверсову перестройку и признаки быстрого непрерывного роста. Связь перестройки с нагрузкой при беге или ударах ногой возможна, но не единственна: на костную ткань влияют возраст, обмен кальция и прикрепление мышц. Кроме того, происхождение исследованного образца документировано недостаточно, поэтому его определение признано осторожным.

Хищник, но без записанного меню

Крючковатый клюв, усиленный череп и когти уверенно показывают хищную специализацию. Птица могла хватать небольших позвоночных, наносить клювом направленные удары и использовать ноги для равновесия или контроля добычи. Однако содержимое желудка, погадка или кость жертвы с однозначными следами именно патагорниса не описаны.

Биомеханика черепа подробно изучалась у родственного Andalgalornis. Его клюв лучше выдерживал вертикальную, чем боковую нагрузку, что привело к модели повторных точных ударов. Перенос этой модели на патагорниса разумен как гипотеза, но анатомия двух родов не идентична. Нельзя уверенно утверждать, что каждая охота шла по одному сценарию.

Титанис жил значительно позже и достиг Северной Америки. Гасторнис вовсе не был фороракосовым и, судя по химическим данным и форме челюстей, питался растениями. Внешнее сходство больших нелетающих птиц не равно одинаковому рациону.

Формация Санта-Крус

Надёжные находки происходят из формации Санта-Крус в Патагонии, включая Монте-Обсервасьон, Йегуа-Кемада и Ла-Куэва. Отложения сформировались примерно на границе раннего и среднего миоцена. Регион включал речные поймы, лесистые и более открытые участки, а климат был мягче и влажнее современного климата юга Аргентины.

Рядом жили разнообразные копытные, броненосцы и другие неполнозубые, грызуны, приматы и хищные спарассодонты. Любое конкретное животное из этого списка нельзя объявлять добычей без прямых следов. Патагорнис был частью сложного сообщества наземных хищников, а не единственным крупным охотником материка.

В каталоге вымерших птиц патагорнис особенно полезен тем, что позволяет сравнивать череп, таз и почти всю заднюю конечность одной формы. Такая полнота для семейства встречается не всегда.