Парксозавр: небольшой орнитопод позднего мела Канады

Парксозавр (Parksosaurus) – род небольших растительноядных птицетазовых динозавров, живших на территории современной канадской провинции Альберта в раннем маастрихте позднего мела, примерно 70–69 млн лет назад. Надёжно признан один вид – Parksosaurus warreni. Это был двуногий неорнитисхий с длинными задними конечностями, вытянутым хвостом и сравнительно небольшим черепом.

Род особенно важен потому, что мелкие неутконосые растительноядные динозавры самого конца мелового периода в Северной Америке представлены гораздо хуже, чем крупные гадрозавры и цератопсы. Почти все сведения о парксозавре получены из одного связанного, но неполного скелета с черепом. Современная подготовка этого экземпляра показала, что хвост поддерживался длинными суставными отростками позвонков и сетью окостеневших сухожилий, вероятно помогавшими сохранять устойчивость при движении.

Кратко о динозавре

Что означает название и как был открыт парксозавр

Название Parksosaurus означает «ящер Паркса». Чарльз Мортрам Стернберг ввёл его в честь канадского палеонтолога Уильяма Артура Паркса, который первым подробно описал основной экземпляр. Видовой эпитет warreni связан с госпожой Х. Д. Уоррен, финансово поддерживавшей исследования. Иногда встречается исправленное написание warrenae, однако в современной научной литературе обычно сохраняют первоначальную форму warreni.

Скелет был найден в 1922 году возле реки Ред-Дир, недалеко от местности Рамси в Альберте. Сейчас он хранится в Королевском музее Онтарио под номером ROM 804. Когда животное оказалось погребено, тело лежало преимущественно на левом боку. Значительная часть правой стороны скелета была разрушена ещё до окончательного захоронения, шея не сохранилась, а череп отделился от туловища.

В 1926 году Уильям Паркс описал находку как новый вид рода тесцелозавр – Thescelosaurus warreni. Он обратил внимание на пропорции задней ноги, в том числе на сравнительно длинную голень и удлинённые пальцы стопы. В 1937 году Стернберг решил, что отличия достаточно велики для самостоятельного рода, и установил название Parksosaurus. Позднее череп переописывали отдельно, а дополнительная подготовка голотипа позволила в XXI веке подробнее изучить ранее скрытые части посткраниального скелета.

Современное положение в классификации

Парксозавр относится к птицетазовым динозаврам и входит в Neornithischia – крупную ветвь, включающую орнитопод, пахицефалозавров и цератопсов. На сайте род помещён в рубрику «Орнитоподы», что соответствует традиционному и широко понятному употреблению. В строгих филогенетических схемах положение небольших ранних неорнитисхий зависит от выбранного набора признаков и определения отдельных клад.

Долгое время парксозавра называли гипсилофодонтидом. «Гипсилофодонтиды» представлялись единым семейством мелких быстроногих растительноядных динозавров. Современные анализы показали, что такое семейство в старом объёме было искусственной сборной группой: внешне похожие роды располагались на разных ветвях эволюционного дерева.

Сегодня парксозавра чаще включают в Thescelosauridae, а внутри неё – в Thescelosaurinae рядом с видами тесцелозавра. Сходство особенно заметно в строении вытянутого черепа, челюстей и некоторых частей конечностей. При этом отдельные анализы дают иные положения, поэтому утверждать, что все ближайшие связи окончательно установлены, преждевременно. История парксозавра хорошо показывает, почему классификация динозавров меняется после повторной подготовки старых музейных образцов.

Какие окаменелости найдены

Главный экземпляр ROM 804 включает значительную часть черепа и связанного посткраниального скелета. Сохранились кости верхней и нижней челюстей с зубами, части черепной коробки, элементы плечевого пояса, левая передняя конечность без кисти, рёбра и грудные элементы, части таза, левая задняя конечность, а также позвонки туловища, крестца и хвоста. Рядом с хвостовыми позвонками лежат многочисленные окостеневшие сухожилия.

Комплектность находки иногда преувеличивают, называя её почти полным скелетом. На деле отсутствуют шея, кисти, значительная часть одной стороны тела и некоторые участки черепа. Кости частично повреждены и деформированы. Тем не менее это один из наиболее информативных экземпляров небольшого позднемелового неорнитисхия Северной Америки, поскольку многие похожие роды известны лишь по отдельным костям или фрагментам челюстей.

Кроме голотипа, к Parksosaurus warreni отнесён изолированный зуб из той же формации. Одного зуба недостаточно, чтобы уверенно расширять сведения о возрастных изменениях или географическом распространении рода. Яиц, гнёзд, отпечатков кожи, содержимого желудка и следовых дорожек, бесспорно принадлежащих парксозавру, не обнаружено. Поэтому нельзя проверять по прямым данным его окраску, размножение, сезонные перемещения или социальное поведение.

Размеры и строение

Парксозавр был небольшим по сравнению с соседними гадрозаврами, цератопсами и анкилозаврами. Его длину обычно оценивают примерно в 2–2,5 м, высоту в области таза – менее 1 м, а массу – в несколько десятков килограммов. Рабочий диапазон 40–70 кг отражает разные способы масштабирования. Он не является точным измерением, поскольку скелет неполон, мягкие ткани не сохранились, а пропорции туловища приходится восстанавливать.

Череп был вытянутым и сравнительно низким. Передняя часть морды завершалась роговым клювом, который непосредственно не сохранился, но выводится из строения предчелюстных костей. Небольшое предглазничное отверстие имело каплевидную форму. Щёчные зубы не образовывали сложных батарей, характерных для гадрозавров. На внутренней стороне зубов нижней челюсти располагались девять или десять продольных гребней, заканчивавшихся мелкими зубчиками у вершины коронки.

Плечевой пояс был прочнее, чем можно ожидать от совсем лёгкого бегуна. Над лопаткой присутствовал минерализованный или окостеневший надлопаточный элемент. Однако передние конечности оставались заметно короче задних и не дают оснований считать парксозавра постоянно четвероногим. Основной способ передвижения был двуногим.

Задние конечности сочетали сравнительно короткое бедро с более длинной голенью и удлинённой стопой. Такие пропорции совместимы с активным наземным передвижением, но не позволяют вычислить максимальную скорость. В старых популярных книгах парксозавра изображали почти как современную газель, способную мгновенно убежать от любого хищника. Скелет подтверждает подвижность, но не даёт численного значения скорости или ускорения.

Особенно интересен хвост. У более удалённых хвостовых позвонков сильно вытянуты передние суставные отростки. Вместе с окружающей корзиной окостеневших сухожилий они ограничивали лишние изгибы и одновременно передавали усилия вдоль хвоста. Поэтому хвост лучше представлять не как неподвижный жёсткий шест, а как управляемый стабилизатор, помогавший удерживать равновесие при ходьбе, поворотах и, вероятно, более быстром движении.

Среда обитания

Остатки парксозавра происходят из формации Хорсшу-Каньон. В раннем маастрихте эта часть западной Северной Америки находилась на Ларамидии, к западу от внутреннего моря. Ландшафт включал речные русла, поймы, заболоченные низины и прибрежные равнины. Климат верхней части формации был сравнительно прохладным и сезонным для мелового мира, а растительность включала хвойные, папоротники и покрытосеменные растения.

Парксозавр делил среду с намного более крупными растительноядными динозаврами и с крупными тероподами. Его небольшой размер, двуногость и способность кормиться близко к земле позволяли использовать ресурсы иначе, чем это делали высокие гадрозавры или массивные бронированные формы. Однако точную экологическую нишу одного рода нельзя восстановить только по единственному скелету.

Находка не доказывает предпочтение густого леса, открытой поймы или болот. Положение костей сообщает прежде всего об условиях захоронения. Для сравнения с другими представителями фауны можно использовать общий каталог видов динозавров, но прямые свидетельства ежедневных маршрутов парксозавра отсутствуют.

Питание и возможное поведение

Форма клюва и щёчных зубов показывает, что парксозавр был преимущественно растительноядным. Он мог отщипывать мягкие побеги, листья, семенные органы и другую низкую растительность, а затем измельчать её повторяющимися движениями челюстей. Зубы были приспособлены к срезанию и дроблению растительной пищи, но не создавали столь эффективной жевательной поверхности, как зубные батареи утконосых динозавров.

Конкретный рацион неизвестен. Возле скелета не найдено содержимого пищеварительного тракта, а копролиты нельзя уверенно связать с этим родом. Иногда для мелких птицетазовых допускают случайное поедание беспозвоночных, но для парксозавра это остаётся общей гипотезой, а не доказанным компонентом питания.

Нельзя уверенно говорить и о стадах. Единственный скелет не показывает, жил ли парксозавр поодиночке, парами или временными группами. Нет оснований приписывать ему норы только потому, что некоторые другие тесцелозавриды демонстрируют признаки роющего образа жизни. У ROM 804 не описан комплекс специализаций, который сам по себе доказывал бы регулярное рытьё глубоких убежищ.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Первое устаревшее представление – парксозавр был типичным «гипсилофодонтидом», почти не отличавшимся от всех остальных маленьких орнитопод. Современная систематика показывает, что старое семейство объединяло неродственные линии. Парксозавр имеет собственное сочетание признаков и ближе к тесцелозавридам, чем к классическому гипсилофодону.

Второй миф – полностью жёсткий хвост. Окостеневшие сухожилия действительно ограничивали подвижность, но не превращали хвост в неподвижную палку. Новое анатомическое исследование трактует его как динамический стабилизатор. Точный диапазон движений неизвестен, однако живая система суставов, мышц и сухожилий была сложнее старой музейной реконструкции.

Третий миф – доказанная исключительно высокая скорость. Пропорции ног согласуются с двуногим и достаточно подвижным животным, но скорость не сохранилась в костях. Следы, бесспорно оставленные парксозавром, не известны, а расчёты зависят от массы, позы и работы мышц.

Наконец, изображения стада, брачных демонстраций, яркой окраски или ухода за потомством являются художественными версиями. Они могут быть биологически возможны, но не подтверждены находками этого рода. Научная реконструкция должна опираться на известный скелет и явно отделять восстановленные мягкие ткани от наблюдаемых костных признаков.

Итог

Парксозавр – небольшой двуногий неорнитисхий раннего маастрихта Канады, представленный одним признанным видом Parksosaurus warreni. Его главная находка включает череп и значительную часть скелета, но остаётся неполной. Род обычно относят к тесцелозавридам и считают близким родственником тесцелозавра. Наиболее важная современная деталь реконструкции – хвост с удлинёнными суставными отростками и окостеневшими сухожилиями, работавший как стабилизатор. Размеры, рацион и поведение можно оценивать только осторожно, без вымышленных скоростей, стад и окраски.