Парантодон: загадочный раннемеловой стегозавр Южной Африки

Парантодон (Paranthodon) – род бронированных растительноядных динозавров из Thyreophora, живших в раннем меловом периоде на территории современной Южной Африки. Единственный признанный вид, Paranthodon africanus, известен по крайне фрагментарному голотипу NHMUK R47338 из формации Кирквуд: частям предчелюстной и верхнечелюстной костей, носовой кости и одному спинному позвонку. Несмотря на столь скромный материал, род считается валидным и чаще всего относится к Stegosauria.

Парантодон особенно важен своей историей. Его остатки были найдены ещё в 1845 году и считаются первой находкой динозавра в Африке. За последующие полтора столетия кости успели побывать в составе парейазавра, анкилозавра и стегозавра. Пересмотр 2018 года показал, что голотип не несёт однозначных синапоморфий Stegosauria, но в серии филогенетических анализов наиболее устойчиво оказывается именно стегозавром.

Кратко о динозавре

История открытия

Окаменелости будущего парантодона были найдены в 1845 году в долине реки Бушманс в Капской колонии. С находкой связаны имена геолога-любителя Уильяма Гайбона Атерстоуна и геолога Эндрю Геддеса Бейна.

Это произошло задолго до того, как большинство известных сегодня африканских динозавров получили научные названия. Поэтому Paranthodon africanus обычно называют первым динозавром, обнаруженным в Африке.

Часть материала была отправлена в Британию Ричарду Оуэну. В 1876 году Оуэн включил эти кости в состав Anthodon serrarius, которого тогда считал крупной ископаемой рептилией. Сегодня Anthodon известен как парейазавр, то есть животное совершенно другой эволюционной ветви.

Проблема возникла из-за смешения разнородных костей. В ранних коллекциях фрагменты разных животных нередко поступали из одного местонахождения без современной полевой документации.

От Palaeoscincus к Paranthodon

В 1910 году Роберт Брум понял, что часть материала Оуэна не относится к Anthodon. Он выделил зубастый фрагмент челюсти как Palaeoscincus africanus и интерпретировал его как анкилозаврового динозавра.

В 1929 году Франц Нопча предложил новый род Paranthodon и вид Paranthodon oweni. Название рода означает примерно «рядом с Anthodon» и напоминает о первоначальной ошибочной классификации.

Позднее номенклатура была приведена к современному сочетанию Paranthodon africanus: родовое имя Нопчи оказалось первым доступным отдельным названием рода, а видовое имя africanus Брума имело приоритет перед oweni.

В 1981 году Питер Галтон и Уолтер Кумбс подробно переописали материал и подтвердили стегозавровую интерпретацию. После этой работы парантодон прочно вошёл в справочники как раннемеловой стегозавр Южной Африки.

Что именно сохранилось

Голотип NHMUK R47338 хранится в Natural History Museum в Лондоне.

Современный пересмотр 2018 года ограничивает состав голотипа левой частичной верхнечелюстной костью, частью предчелюстной кости, носовой костью и одним спинным позвонком.

Это значительно меньше, чем может показаться по художественным реконструкциям полного животного.

Частичная морда содержит несколько зубов. Благодаря этому исследователи могут сравнивать форму челюсти и зубного аппарата с другими тиреофорами.

От позвоночника известен лишь один фрагментарный спинной позвонок. Ни конечностей, ни таза, ни хвоста, ни спинных пластин или шипов у достоверного голотипа нет.

Поэтому любой полный силуэт парантодона является главным образом сравнительной реконструкцией.

Что известно о морде

Часть верхнечелюстной кости показывает относительно вытянутую морду с рядом зубов.

Наиболее важная особенность рода находится на внутренней стороне верхнечелюстной кости. Здесь развивается медиально направленная костная полка, формирующая дополнительную часть нёба.

Рэйвен и Мейдмент в 2018 году признали эту особенность единственной уверенной аутапоморфией рода в пределах Stegosauria.

Именно наличие уникального признака позволяет считать Paranthodon валидным родом, несмотря на очень фрагментарный материал.

Некоторые особенности морды раньше сравнивали с орнитоподами и анкилозаврами. Это одна из причин, почему таксономическое положение животного долго вызывало сомнения.

Зубы

Зубы парантодона небольшие и растительноядного типа.

Коронки расширены относительно корней и несут заметный центральный вертикальный гребень. По краям расположены мелкие зубчики, а в основании коронки развит утолщённый поясок, или цингулюм.

Форма зубов в целом хорошо совместима со стегозавровой интерпретацией, но сама по себе не уникальна для Stegosauria.

Ранее к парантодону относили ещё два изолированных зуба NHMUK R4992. Их точное место находки и геологический горизонт неизвестны.

В 2018 году эти зубы исключили из надёжного материала рода. Они похожи на зубы парантодона, но не несут его диагностической аутапоморфии и не позволяют уверенно отнести их именно к Stegosauria. Сейчас их разумнее считать зубами неопределённого тиреофора.

Почему классификация остаётся сложной

Главная проблема состоит в том, что голотип не содержит ни одной однозначной синапоморфии Stegosauria.

Часть особенностей верхней челюсти и зубов напоминает анкилозавров, которые являются ближайшей крупной родственной ветвью стегозавров. Предчелюстная кость поверхностно похожа на аналогичные элементы некоторых орнитоподов.

Рэйвен и Мейдмент провели серию филогенетических анализов с разными наборами сравнительных таксонов.

Положение парантодона оказалось лабильным, то есть легко менялось в зависимости от состава анализа. Однако наиболее устойчивый результат помещал его внутри Stegosauria или непосредственно рядом со стегозавровым сравнительным таксоном.

Авторы заключили, что по имеющимся данным парантодон, скорее всего, действительно является стегозавром.

Современное положение в Stegosauria

В более широком контексте парантодон интересен как один из наиболее поздних и наиболее южных стегозавров.

В филогенетических анализах он иногда группируется с ранними азиатскими стегозаврами, включая Huayangosaurus, Chungkingosaurus и Tuojiangosaurus.

Однако конкретное положение сильно зависит от большого количества пропущенных данных. Закреплять парантодона в одном узком семействе или считать его непосредственным родственником определённого азиатского рода не стоит.

Современная безопасная формулировка: Paranthodon africanus является валидным тиреофором, наиболее вероятно относящимся к Stegosauria.

Общую систему можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Размеры и внешний вид

Точный размер парантодона неизвестен, потому что от него нет длинных костей конечностей, таза или полного позвоночника.

В популярной литературе длину часто оценивают примерно в 4–5 м. Такая цифра основана на масштабировании черепного материала относительно других стегозавров, а не на прямом измерении скелета.

Массу надёжно оценить ещё труднее. Любая точная величина будет зависеть от предполагаемого полного силуэта.

Если стегозавровая принадлежность верна, животное, вероятно, было четвероногим, с небольшой головой, мощными задними конечностями и дермальными пластинами или шипами вдоль тела.

Но форма, количество и расположение этих элементов у самого парантодона неизвестны.

Были ли у парантодона пластины

Ни одной достоверной пластины или шипа, принадлежащих голотипу Paranthodon africanus, не известно.

Стегозавры как группа характеризуются рядами дермальных пластин и шипов, проходивших от шеи к хвосту. Поэтому наличие подобной системы у парантодона логично по предполагаемому родству.

Однако конкретный рисунок брони остаётся полностью неизвестным.

В реконструкциях допустим нейтральный стегозавровый вариант, но нельзя уверенно копировать пластины Stegosaurus, длинные шипы Kentrosaurus или плечевые шипы Gigantspinosaurus.

Питание

Парантодон был растительноядным птицетазовым динозавром.

Его зубы подходят для срывания и первичного разрезания растительного материала. Сложной жевательной батареи у стегозавров не было.

Если общий план тела соответствовал другим стегозаврам, голова располагалась относительно низко, а основную пищу составляла низкая и средневысокая растительность.

В раннем мелу Южной Африки были распространены папоротники, саговниковые, беннеттитовые и хвойные растения.

Нельзя утверждать, какие конкретно растения ел парантодон. Содержимого желудка или копролитов, однозначно связанных с ним, не найдено.

Возраст формации Кирквуд

Голотип происходит из верхней части формации Кирквуд в бассейне Алгоа.

Возраст этой толщи определён не идеально. В работе 2018 года местонахождение описано как ранняя часть раннего мела, возможно берриас–валанжин.

Другие стратиграфические исследования коррелируют наиболее богатые позвоночными части Кирквуда с верхней частью соседней Sundays River Formation и получают приблизительный интервал около 139–131 млн лет.

Это не прямая радиометрическая дата самого скелета. Поэтому безопаснее указывать ранний меловой период, вероятно берриасско-валанжинский или близкий интервал.

Для стегозавра такой возраст особенно интересен: основное разнообразие группы приходится на юру, а в раннем мелу её летопись становится значительно беднее.

Среда обитания

Формация Кирквуд сохраняет континентальные речные и пойменные отложения раннего мела.

Окаменевшая древесина и растительные остатки здесь многочисленны. Известны папоротники, беннеттитовые, саговниковые и хвойные растения.

Позвоночные представлены динозаврами, крокодиломорфами, черепахами, рыбами, амфибиями и небольшими рептилиями.

Особенно богата формация остатками завроподов. Здесь также известен небольшой теропод Nqwebasaurus и молодые орнитоподы Iyuku.

Большая часть материала Кирквуда фрагментарна, поэтому нельзя считать все известные таксоны прямыми соседями парантодона в одной точке пространства и времени.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – изображать парантодона по почти полному скелету. Надёжный голотип состоит всего из нескольких костей морды и одного спинного позвонка.

Вторая ошибка – относить изолированные зубы NHMUK R4992 к роду без оговорки. Пересмотр 2018 года считает их неопределёнными тиреофорами.

Третья ошибка – утверждать, что стегозавровая принадлежность доказана одной уникальной костью. В голотипе нет однозначной синапоморфии Stegosauria.

Четвёртая ошибка – приписывать животному точно известные пластины и хвостовые шипы. Они не сохранились.

Наконец, точная длина и масса неизвестны. Значения около 4–5 м являются лишь ориентиром.

Значение для науки

Парантодон важен не полнотой скелета, а историческим и биогеографическим значением.

Это первая обнаруженная динозавровая находка Африки и один из редких стегозавров, переживших переход из юры в ранний мел.

Род также стал хорошим примером того, насколько осторожно следует работать с очень неполными таксонами. Пересмотр 2018 года показал, что положение такого животного на эволюционном дереве может сильно зависеть от выбранных сравнительных форм.

При этом наличие собственной аутапоморфии позволяет сохранять Paranthodon africanus как валидный род.

В каталоге видов динозавров парантодон особенно полезен как пример динозавра, чья научная история почти так же важна, как сами сохранившиеся кости.

Итог

Парантодон был раннемеловым бронированным растительноядным динозавром Южной Африки, наиболее вероятно относящимся к Stegosauria. Он известен лишь по частям морды, носовой кости и одному спинному позвонку.

Его остатки были найдены ещё в 1845 году и стали первой динозавровой находкой Африки. Материал относили к парейазаврам, анкилозаврам и стегозаврам. Пересмотр 2018 года подтвердил валидность рода и показал, что стегозавровое положение наиболее вероятно, хотя не абсолютно однозначно. Полный внешний облик, размеры пластин, хвостовое оружие и точная масса остаются неизвестными.