Парамис – крупный ранний грызун эоценовых лесов

Парамис (Paramys) – род ранних грызунов, известный прежде всего из эоцена Северной Америки. У него уже были постоянно растущие резцы, беззубый промежуток перед щёчными зубами и мощная жевательная мускулатура. При этом череп, мозг и конечности сохраняли особенности древней радиации грызунов, не относящейся ни к белкам, ни к бобрам.

Почти полный скелет Paramys delicatus позволил проверить старый образ древесной «первобытной белки». Новое сравнение конечностей показало очень крепкие кости и выгодные рычаги мышц, характерные для умелого раскапывания грунта. Животное могло лазать, но его лучше считать сильным универсальным грызуном, а не специализированным обитателем крон или планером.

Краткий профиль

Название и история изучения

Джозеф Лейди ввёл род Paramys в 1871 году для грызунов из западных третичных отложений США. Типовым видом стал P. delicatus из Бриджерских слоёв Вайоминга. Ранний материал состоял главным образом из челюстей и зубов, поэтому Лейди сравнивал животное с белками и сурками по зубному аппарату.

В дальнейшем к роду присоединяли многочисленные челюсти из бассейнов Бриджер, Бигхорн и других районов Скалистых гор. Альберт Вуд в крупной ревизии 1962 года систематизировал семейство Paramyidae и уточнил диагностические признаки его зубов и черепа.

Почти полный скелет AMNH FM 12506, относимый к P. delicatus, стал главным источником сведений о теле. Он хранится в Американском музее естественной истории. Преимущество этого экземпляра в том, что конечности и зубы принадлежат одной особи, поэтому функциональные выводы не требуют соединять разрозненные размеры разных животных.

Виды и границы рода

Помимо типового P. delicatus, североамериканские ревизии признавали P. delicatior, P. copei, P. excavatus, P. taurus и P. pycnus. Списки менялись по мере пересмотра формы премоляров, бугорков моляров и размеров челюстей. Некоторые старые виды переносили в другие роды ранних грызунов.

Название Paramys также применяли к материалу из Европы и Азии, но широкое географическое употребление требует осторожности. Сходные зубы могли принадлежать близким, но самостоятельным линиям. Рассказ о P. delicatus нельзя без оговорки переносить на каждый зуб, когда-либо подписанный как Paramys.

Род относят к вымершим ischyromyiformes, которые находятся среди ранних ответвлений Rodentia. Они помогают понять исходный план грызунов, но не являются прямым семейством современных белок. Внешнее сходство возникало из-за похожих размеров и способов использования лап.

Череп и грызущий аппарат

В верхней и нижней челюсти находилось по одной увеличенной паре резцов. Эмаль покрывала преимущественно переднюю поверхность, а более мягкий дентин сзади стирался быстрее. Благодаря этому край самозатачивался. Между резцами и щёчными зубами лежала диастема без клыков.

Щёчные зубы были низкокоронковыми, с бугорками и гребнями. Они подходили для дробления семян, плодов и другой сравнительно мягкой растительной пищи лучше, чем для постоянного пережёвывания пыльной травы. Резцы могли раскалывать оболочки и срезать части растений, но тело и зубы не показывают специализацию водного древесного грызуна вроде бобра.

Содержимого желудка и однозначных копролитов нет. Поэтому насекомые или мелкая животная пища допустимы как случайное дополнение по аналогии с универсальными грызунами, а не как доказанная основа рациона.

Что показал почти полный скелет

У парамиса было вытянутое туловище, длинный хвост и пятипалые конечности. Лапы оставались достаточно подвижными для неровной поверхности и удерживания пищи. Старые исследования подчёркивали смесь наземных и древесных признаков и иногда представляли его почти белкой.

В 2021 году конечности AMNH FM 12506 сравнили с древесными, полуподземными и планирующими беличьими. Плечевая кость и другие элементы оказались массивнее, а рычаги мышц сильнее, чем у большинства живых белок, включая многие роющие формы. Этот комплекс лучше всего соответствует животному, способному энергично царапать грунт передними лапами.

Пропорции конечностей при этом указывают на заметную роль задних ног в движении. Они не совпадают полностью ни с современным сурком, ни с древесной белкой. Парамис мог ходить по земле, взбираться на стволы и раскапывать почву, не будучи узким специалистом одного способа.

Надёжных костных свидетельств кожной перепонки нет. Планирующая реконструкция возникла из общих сравнений ранних грызунов, но для P. delicatus она не поддерживается изученным скелетом.

Размеры и масса

Оценки по зубам долго давали парамису относительно небольшую массу. Однако размер моляра зависит не только от веса, а у ранних грызунов пропорции могли отличаться от современных групп. Исследование 2021 года выбрало сравнение с полуподземными беличьими на основе функциональной анатомии, а затем применило регрессии к размерам плечевой кости.

Для P. delicatus наиболее согласованные посткраниальные оценки составили примерно 3,4–4,0 килограмма. Это животное размером с крупного сурка, а не маленькую древесную белку. Другие виды были меньше: для P. copei получены значения около 1,1–1,3 килограмма, для P. taurus – около 1,3 килограмма. Разброс подтверждает, что одной цифры для всего рода нет.

Мозг и органы чувств

Черепа двух видов парамиса были исследованы компьютерной томографией. Виртуальные слепки внутренней полости черепа стали самым древним подробным свидетельством устройства мозга грызунов на момент публикации. Общий объём мозга оставался небольшим, а обонятельные луковицы были относительно развиты.

Полушария не расширились до пропорций многих современных грызунов. Это не означает «плохое» поведение: эндокаст показывает наружную форму мозга, а не число навыков животного. Крупные обонятельные отделы согласуются с важностью запахов при поиске пищи и ориентации в лесной подстилке.

Эоценовая среда

Бриджерские экосистемы включали речные поймы, озёра и лесные участки в тёплом климате. В ветвях двигался примат нотарктус, на земле жили тяжёлые травоядные вроде корифодона, а среди хищников встречались ранние гиенодонты, включая арфию.

Такое соседство не указывает, кто именно охотился на парамиса или какие растения он выбирал. Оно лишь помещает его в разнообразные кайнозойские леса, где корм можно было искать на земле, в древесине и среди корней.

Внешний облик и неизвестные детали

Скелет прямо показывает длинный хвост, пропорции конечностей и крупный относительно многих ранних грызунов размер. Шерсть вероятна, но её отпечатки не известны. Пышный беличий хвост, кисточки на ушах и полосы являются художественными решениями.

Когти должны были выдерживать лазание и копание, однако их точная длина в живом состоянии неизвестна. Норы для парамиса не обнаружены в прямой связи со скелетом, поэтому уверенно говорить можно о способности копать, а не о постоянной жизни в сложных подземных поселениях.