Арфия – ранний гиенодонт Лавразии

Арфия (Arfia) – род хищных млекопитающих из Hyaenodonta, быстро распространившийся по северным материкам в начале эоцена. Её остатки найдены в Северной Америке, Европе и Азии. Большинство экземпляров состоит из зубов и фрагментов челюстей, но они показывают заметную эволюцию от небольших ранних видов к формам с более глубокими челюстями и усиленным режущим аппаратом.

Арфия жила до появления современных кошек, гиен и собак. Она не была их предком и не принадлежала к отряду Carnivora. Сходство заключалось в экологической роли небольшого наземного хищника, а зубы для разрезания мяса возникли у гиенодонтов по собственной анатомической схеме.

Кратко об арфии

Как появился род

Название Arfia ввёл Ли Ван Вален в 1965 году, когда пересматривал ранних хищных млекопитающих Северной Америки. Несколько видов прежде относили к другим родам по отдельным зубам. Новый род объединил формы с характерным сочетанием признаков премоляров, моляров и нижней челюсти.

Позднее детальная серия из бассейна Кларкс-Форк и бассейна Бигхорн в Вайоминге позволила расположить виды по последовательным уровням раннего эоцена. Зубы встречаются чаще других частей скелета благодаря прочной эмали и высокой диагностической ценности. Они фиксируют не только присутствие рода, но и изменение размеров и режущих поверхностей во времени.

Североамериканская выборка остаётся самой полной, однако первые страницы истории могли разворачиваться за пределами континента. Европейские и азиатские находки близкого возраста не позволяют считать Северную Америку бесспорным местом происхождения.

Виды

Самой ранней североамериканской формой считают небольшую Arfia junnei из начального васатча. За ней появляются A. zele, A. shoshoniensis и A. opisthotoma. Последние две относились к крупным представителям рода и имели особенно глубокую, крепкую нижнюю челюсть.

В Европе описана A. gingerichi. Материал происходит из раннеэоценовых местонахождений Бельгии и Франции. Азиатская A. langebadreae основана на фрагменте молодой нижней челюсти из местонахождения Цаган-Хушу в Монголии. Название Anthracoxyaena palustris из Китая после ревизии также переносили в Arfia как A. palustris.

Список менялся вместе с пониманием зубной анатомии. Например, европейскую Arfia woutersi позднее признали представителем другого хищного отряда и связали с оксиэной. Поэтому старое сочетание названия на музейной этикетке ещё не подтверждает принадлежность к арфии.

Монгольский голотип

Голотип A. langebadreae – фрагмент левой нижней челюсти молодой особи из Бумбанского горизонта формации Наран-Булак. Он хранится в Палеонтологическом институте РАН. В челюсти сохранились молочный четвёртый премоляр и первый постоянный моляр, а следующие зубы ещё не полностью прорезались.

Первый моляр имеет длину 6,4 мм. Его форма и почти исчезнувший задний поясок отличают вид от североамериканских родственников. Низкая челюсть не означает взрослое стройное животное: исследователи связали её глубину с юным возрастом, поскольку у арфий горизонтальная ветвь становилась массивнее по мере смены зубов.

Один фрагмент не показывает всего тела, пола или индивидуальной изменчивости. Видовое определение держится на сравнении деталей коронки с сериями из других материков.

Как работали зубы

У настоящих хищных основная режущая пара образуется последним верхним премоляром и первым нижним моляром. У гиенодонтов режущие участки развивались на более задних коренных зубах. Поэтому похожая функция возникла из других элементов зубного ряда.

У арфии верхние моляры несли удлинённые лезвия, а нижние – высокую переднюю часть с режущими гребнями. Позади сохранялся широкий талонид с углублением и несколькими бугорками. Он позволял не только резать, но и раздавливать пищу. Премоляры тоже участвовали в удержании и обработке добычи.

От ранних к более поздним североамериканским видам третий нижний моляр становился длиннее и более секторальным, челюсть углублялась, а средний размер увеличивался. Это прямой анатомический ряд, но его нельзя превращать в простую цепочку «один вид породил следующий»: близкие формы могли перекрываться, а выборка остаётся неполной.

Размер

У A. junnei ряд нижних моляров составлял около 20 мм, а полный ряд щёчных зубов – примерно 38–40 мм. A. gingerichi имела сопоставимые размеры. Более крупные A. shoshoniensis и A. opisthotoma обладали рядом щёчных зубов длиной около 60–70 мм; отдельные челюсти достигали примерно 13 см.

По зубам массу больших видов оценивали в 5–7 кг. Это диапазон современной лисицы, но он не означает лисьих пропорций. Малые виды могли быть ближе по размеру к мангусту или кунице. Пересчёт зубной площади в массу основан на статистике современных млекопитающих и имеет заметную погрешность.

Полного сочленённого скелета рода нет. Длинное туловище, хвост и относительно короткие ноги на реконструкциях заимствуются у лучше известных ранних гиенодонтов. Такая модель правдоподобна, но количество пальцев, длина отдельных сегментов и гибкость позвоночника не установлены для каждого вида арфии напрямую.

Питание

Сочетание режущих лезвий и прочной эмали подтверждает способность разделывать животную пищу. Крупные виды могли справляться с добычей, сопоставимой с ними по массе, а малые охотились на небольших млекопитающих, рептилий и других позвоночных. Падаль также была доступна.

Широкие дробящие участки моляров показывают менее узкую специализацию, чем у кошек. В одной функциональной интерпретации арфия могла разгрызать твёрдые ткани и использовать разнообразную пищу, возможно включая растительные добавки. Это вывод из формы зубов: содержимое кишечника, копролиты или стабильные изотопы пока не дают прямого меню рода.

Нельзя утверждать, что арфия регулярно дробила крупные кости. Зубы были устойчивы к нагрузке, но следы характерного износа и сколы нужно оценивать отдельно для каждого экземпляра.

Расселение на трёх материках

На рубеже палеоцена и эоцена климат быстро теплел. Между Европой, Азией и Северной Америкой существовали северные сухопутные пути, по которым расселялись ранние копытные, приматы и хищные млекопитающие. Арфия появляется в близких по времени фаунах всех трёх областей.

Исследование европейских и азиатских арфиин показало родство A. gingerichi и A. langebadreae по редукции отдельных поясков первого моляра. Североамериканские виды сохранили иной набор деталей. Это согласуется с ранним разделением региональных линий после быстрого расселения.

Маршрут остаётся спорным. Одни анализы восстанавливают азиатское начало с движением через Северную Америку в Европу, другие получают европейского предка или неоднозначный результат между Европой и Северной Америкой. Новые европейские находки, предшествующие главному пику палеоцен-эоценового потепления, ещё больше усложнили простую картину единственного направления.

Арфия среди хищных млекопитающих

Старое название «креодонты» объединяло Hyaenodonta и Oxyaenodonta. Современная систематика разделяет эти ветви, поэтому креодонты удобны как историческое понятие, но не как один естественный отряд. Арфия относится именно к Hyaenodonta.

Рядом существовали другие ранние гиенодонты, включая прототомуса. Более поздний гиенодон развил гораздо сильнее специализированный режущий аппарат и включал виды иного размера. Ни один из них не был гиеной и не стал прямым предком современных хищных.

Что неизвестно

Не сохранились шерсть, окраска, наружные уши и мягкие подушечки лап. Нельзя определить, охотилась ли арфия ночью, жила парами или защищала постоянную территорию. Скопление зубов одного вида не доказывает стайность.

Отпечатки мозга и полные конечности отсутствуют, поэтому ловкость, скорость и обоняние оценивают только косвенно. Художественная реконструкция должна показывать небольшого обобщённого наземного гиенодонта, не копируя лицо кошки, собаки или мангуста.