Корифодон – тяжёлый пантодонт раннего эоцена

Корифодон (Coryphodon) – крупный растительноядный пантодонт, живший в конце палеоцена и раннем эоцене в Северной Америке, Европе и Азии. У него было бочкообразное туловище, короткие мощные конечности, широкие пятипалые ступни и низкая голова с крупными клыками. Сходство с бегемотом внешнее: корифодон принадлежал к отдельной вымершей ветви плацентарных млекопитающих.

Род известен не по одному фрагменту, а по черепам, зубным рядам и значительной части скелета. Поэтому основные пропорции восстанавливаются уверенно. Спор начинается при попытке определить пол, образ жизни и точную массу каждого вида.

Кратко о корифодоне

Челюсть, поднятая со дна моря

Ричард Оуэн ввёл название Coryphodon в 1845 году, а типовой вид получил имя C. eocaenus. Голотип NHMUK M 27848 – фрагмент правой нижней челюсти с повреждённым вторым и сохранившимся третьим моляром. Его подняли со дна у побережья Эссекса между Харвичем и Сент-Оситом.

Порода и сохранность связывают находку с раннеэоценовой формацией Харвич в составе Лондонской глины. На зубах видны поперечные гребни, от которых образовано название рода: его можно перевести как «вершинный зуб». Позднее из Европы и особенно из западной части Северной Америки поступили черепа и скелеты, показавшие настоящее устройство животного.

В XIX веке разница размеров и формы зубов породила десятки видовых и родовых названий. Ревизии объединили многие из них. Новое исследование европейского материала из Ле-Кенуа поддержало вывод, что C. anthracoideus и C. oweni не требуют отделения от типового C. eocaenus.

Пантодонт без живых потомков

Пантодонты были одной из первых групп плацентарных, достигших крупного размера после мел-палеогенового вымирания. Они не являлись примитивными носорогами, тапирами или бегемотами. Их положение внутри плацентарных продолжают обсуждать, но прямой современной линии у корифодона нет.

Рядом с ним жили более стройные ранние копытные, такие как фенакодус, и небольшие тапироморфы, подобные хомогалаксу. Позднейший уинтатерий тоже был массивным эоценовым травоядным, однако принадлежал к диноцератам. Похожая тяжёлая форма тела возникала у разных ветвей независимо.

Череп, клыки и зубы

Череп был большим и низким, затылок – мощным, а мозговая коробка – сравнительно небольшой. Верхние и нижние клыки выступали из зубного ряда. У части экземпляров они намного крупнее, чем у других особей сходного размера. Это интерпретируют как возможный половой диморфизм, но пол конкретных скелетов напрямую не определён.

Клыки могли использоваться в демонстрациях, столкновениях или защите. Они не были главным инструментом пережёвывания растений. Эту работу выполняли премоляры и моляры с невысокими коронками и поперечными гребнями. Такой аппарат разрезал и раздавливал листья и молодые побеги, но быстро изнашивался бы на сухой траве с большим количеством пыли.

Трава уже существовала, однако обширные злаковые пастбища современного типа ещё не определяли ландшафт. Корифодон был прежде всего браузером, поедавшим растительность выше уровня земли и у влажного грунта.

Скелет и размеры

Туловище опиралось на короткие крепкие ноги. Передние и задние ступни сохраняли по пять пальцев, расходившихся и распределявших вес. Лопатка, плечо и таз показывают животное, способное уверенно нести несколько сотен килограммов, но не приспособленное к продолжительному быстрому бегу.

Массу рассчитывают по размеру зубов, площади суставов и пропорциям более полно известных скелетов. Разные виды заметно различались. Для C. eocaenus получали значения около нескольких сотен килограммов; крупные североамериканские формы могли приближаться к 600–700 килограммам. Это модели с погрешностью, а не весы.

Исследование больших выборок из Вайоминга показало последовательную смену форм от позднего палеоцена к раннему эоцену. Некоторые линии увеличивались, другие уменьшались. Размер одного зуба без учёта возраста и изменчивости не должен автоматически становиться новым видом.

Был ли корифодон полуводным

Тяжёлое тело, широкие ступни и частые находки в речных осадках давно подталкивали художников к образу бегемота. Корифодон наверняка мог входить в воду и пересекать реки, как большинство крупных млекопитающих. Влажные поймы давали мягкие растения и прохладу.

Но речные породы сохраняют также сухопутных животных, чьи туши принесло течением. Скелет не имеет узкой специализации к постоянному плаванию. Поэтому осторожная реконструкция показывает наземного медленного травоядного влажных лесов и пойм, которое могло пользоваться водоёмами. Доля времени в воде неизвестна.

Жизнь за Полярным кругом

В раннем эоцене на острове Элсмир росли леса, хотя зимой месяцами не поднималось солнце. Зубы корифодона из формации Маргарет сохранили изотопный сигнал воды и пищи. Он показывает, что животные оставались в Арктике круглый год, а не обязательно уходили каждую зиму на тысячи километров к югу.

Последовательные участки эмали фиксируют сезонное изменение рациона. Во время тёмной зимы корифодоны могли переходить на ветви, опавшую подстилку и вечнозелёные растения. Это вывод из углеродных и кислородных изотопов, а не найденный в желудке набор листьев.

Такие данные дополняют общую картину кайнозойских лесов: тёплая Арктика всё равно испытывала резкую сезонность света. Крупному растительноядному приходилось менять корм, даже если сильных современных морозов не было.

Рост, износ и продолжительность жизни

Моляры прорезывались последовательно и изнашивались при пережёвывании. Возрастные серии показывают молодых, взрослых и старых особей с разной степенью стирания коронок. Точный срок жизни неизвестен, потому что зубной износ зависит не только от лет, но и от абразивности пищи.

Разница клыков может быть связана с полом, а изменение размеров моляров в слоях – с эволюцией популяций. Эти два процесса нельзя смешивать. Для различения нужны большие выборки из одного времени и места.

Исчезновение

Корифодоны процветали в тёплых лесистых экосистемах раннего эоцена, но позже уступили место другим травоядным. Это не была мгновенная замена одним конкурентом. Климат, растительность и состав млекопитающих менялись, а специализированная ранняя ветвь пантодонтов сокращалась регион за регионом.

Пределы реконструкции

Скелет задаёт низкое массивное тело, но не цвет, густоту волос и форму губ. Короткая шерсть вероятна для крупного млекопитающего тёплого климата, однако отпечатков покрова нет. Также не доказаны стада, территориальные бои самцов и обязательная жизнь в воде.