Нотарктус – древесный примат эоцена Северной Америки

Нотарктус (Notharctus) – род адапиформных приматов из эоцена Северной Америки. Его длинный хвост, хватательные кисти и стопы, ногти и направленные вперёд глаза создавали облик, отдалённо напоминающий современных лемуров. Это сходство отражает общий приматный план строения, но не превращает нотарктуса в настоящего лемура или прямого предка человека.

Нотарктус особенно ценен тем, что известен не только по зубам. Черепа, конечности и достаточно полные скелеты из бассейна Бриджер позволяют проверять гипотезы о питании, движении по ветвям и даже устройстве второго пальца стопы.

Краткий профиль

Как нашли и назвали нотарктуса

Джозеф Лейди ввёл название Notharctus tenebrosus в 1870 году. Основанием стала почти полная правая ветвь нижней челюсти, которую Фердинанд Вандивир Хейден собрал в сером песчанике у Блэкс-Форк в юго-западном Вайоминге. Голотип USNM 3752 хранится в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института.

Лейди располагал в основном челюстью с сильно изношенными коренными зубами и сначала сравнивал животное то с хищниками, то с тогдашней широкой группой «толстокожих». Ошибка понятна: в 1870 году ранние приматы Северной Америки почти не были известны. Новые челюсти, черепа и скелеты из формации Бриджер постепенно показали его настоящее положение.

В начале XX века экспедиции Американского музея естественной истории нашли значительно более полные экземпляры. Их описание закрепило за нотарктусом облик настоящего примата с длинными конечностями, хватательной стопой и длинным нехватательным хвостом.

Виды и изменчивая классификация

Типовым видом остаётся N. tenebrosus. В литературе также признавали N. pugnax, более крупного N. robustior, N. venticolus и другие формы. Часть названий, предложенных в XIX и начале XX века, позднее стала синонимами: различия между возрастами, полами и последовательными популяциями иногда принимали за самостоятельные виды.

Нотарктус отличается от сходного Smilodectes пропорциями черепа, отношением размеров зубов к черепу, строением моляров и чаще частично сросшимся симфизом нижней челюсти. Эти признаки надёжнее общего «лемуроподобного» силуэта.

Адапиформов обычно рассматривают как раннюю ветвь настоящих приматов, близкую к основанию группы мокроносых приматов. Однако конкретное положение меняется между филогенетическими анализами. Наличие сходных ногтей, зубов или лодыжки не доказывает, что нотарктус был предком современного лемура.

Череп, глаза и зубы

Морда нотарктуса была длиннее, чем у обезьян, а глазницы ориентировались вперёд и давали перекрытие полей зрения. Костное кольцо замыкало глазницу сзади не полностью, как у антропоидов. Компьютерные эндокасты показывают небольшой мозг: его относительный объём находился ниже большинства современных приматов, хотя организация зрительных областей отличалась от более примитивных плезиадапиформов.

Зубная формула сохраняла четыре премоляра в каждой половине челюсти. На коренных зубах развивались гребни, удобные для разрезания листьев. Микроструктура эмали и характер износа поддерживают заметную долю листвы и других механически трудных растительных кормов. У более ранних нотарктид плоды могли играть большую роль, а внутри самого рода рацион не был совершенно одинаковым.

Сильный износ передних зубов у некоторых экземпляров согласуется с обработкой жёстких листьев, семян или коры. Он не позволяет выбрать один конкретный продукт, поэтому насекомые и плоды допустимы как дополнение, но не как установленное полное меню.

Как он передвигался по деревьям

Кисти и стопы могли обхватывать ветви. Большой палец стопы был противопоставлен другим, а ногти оставляли широкую чувствительную подушечку на конце пальца. Запястье сочетало устойчивость при опоре на ладонь с достаточной подвижностью для неровных ветвей. Сравнение суставов сближает нотарктуса с древесными четвероногими приматами, которые пользуются горизонтальными и наклонными опорами.

Пропорции плечевой и бедренной костей допускают прыжки, но не показывают крайней специализации вертикального цепляния, как у некоторых современных лемуров. Нотарктус, вероятно, сочетал осторожное четвероногое передвижение, перелезание и прыжки между близкими опорами. Хвост помогал балансировать, но костная анатомия не указывает на хватательный кончик.

Похожий лес делил с ним ранний грызун парамис, а на земле встречались крупные травоядные вроде корифодона. Эти животные известны из совместимых эоценовых сообществ, хотя не каждый музейный экземпляр происходит из одного горизонта.

Груминг-коготь второго пальца

Второй палец стопы долго реконструировали по разрозненным костям. Ситуацию прояснил полу-сочленённый экземпляр AMNH 143612 из Бриджерской формации, связанный с челюстью N. tenebrosus AMNH 143611. Его конечная фаланга второго пальца уже и сильнее изогнута, чем соседние ногтевые фаланги.

Количественный анализ определил её как груминг-коготь с необычно широкой верхушкой. Такой промежуточный облик помогает обсуждать эволюцию ухода за шерстью у приматов, но не решает всю родословную одним признаком. Груминг-когти могли сохраняться или возникать независимо в разных ветвях.

Размеры и различия между особями

В популярных реконструкциях нотарктусу часто назначают около 4 килограммов и примерно 40 сантиметров длины тела без хвоста. Эти величины близки к оценкам для хорошо изученного N. tenebrosus, но не являются измерениями полного живого животного. Массу рассчитывают по размерам зубов, черепа или несущих нагрузку костей, и разные методы дают неодинаковый результат.

Половой диморфизм тоже мог влиять на размеры клыков и черепа. Поэтому маленькую и крупную особь из разных слоёв нельзя автоматически считать одним средним животным. Более крупный N. robustior отличался от N. tenebrosus не только возрастом отдельного экземпляра.

Среда и исчезновение

Формация Бриджер сохранила речные и озёрные равнины тёплого эоцена. Леса давали нотарктусу ветви для перемещения и сезонно меняющийся растительный корм. Рядом жили другие приматы, ранние копытные и хищники, в том числе гиенодонты наподобие арфии.

Позднее климат Северной Америки становился прохладнее и сезоннее, а лесные сообщества перестраивались. Это общий фон исчезновения местных адапиформов, но для рода не установлена одна мгновенная причина. Развитие таких сообществ подробнее видно по материалам о кайнозойских лесах.

Что можно восстановить во внешности

Скелеты прямо подтверждают длинный хвост, хватательные конечности, пропорции туловища и форму черепа. Покрытая шерстью кожа вероятна по родству с млекопитающими. Подушечки пальцев и мягкие ткани стопы восстанавливают сравнением с живыми приматами.

Цвет шерсти, рисунок на хвосте, форма наружного уха и выражение морды не сохранились. Полосатый «лемурий» окрас на рисунке является художественным решением, а не найденным признаком.