Палеопитон – крупная змея эоцена Европы

Палеопитон (Palaeopython) – род крупных змей-констрикторов, живших в Европе в эоцене. Название буквально означает «древний питон», но род не относится к современному Python. Более века в него помещали почти любые крупные короткие позвонки из европейского палеогена, из-за чего палеопитон превратился в таксономическую корзину.

Полная ревизия 2021 года заново исследовала типовые кости во французских, британских, австрийских, немецких, швейцарских и американских коллекциях. Она признала три вида, вывела часть старых названий в другие роды и установила измеримые различия позвонков. Вскоре материал из Месселя добавил четвёртый вид и впервые дал два хорошо сохранившихся скелета с черепами.

Краткий профиль

От Python к отдельному роду

Анри Фильоль описал крупные змеиные кости из фосфоритов Керси во Франции в 1877 году как Python cadurcensis. В публикации 1876 года название появилось без достаточного описания и считается nomen nudum. Формально доступным оно стало после иллюстрации и характеристики челюстей и позвонков в 1877 году.

Альфонс де Рошбрюн в 1880 году решил, что керсийская форма достаточно отличается от живых питонов, и учредил род Palaeopython. В течение следующих десятилетий его то объединяли с английским Paleryx, то снова признавали самостоятельным. Проблему усиливали неточные места старых сборов и зеркальные литографии, на которых правая и левая стороны костей менялись местами.

Ревизия 2021 года выбрала лектотипом P. cadurcensis блок MNHN.F QU16318 с пятью сочленёнными среднетуловищными позвонками. Паралектотипы MNHN.F QU16321 и MNHN.F QU16317 – соответственно левая верхняя и правая нижняя челюсти с зубами. Эти экземпляры хранятся в Национальном музее естественной истории в Париже.

Возраст типового материала

Точная выработка, из которой получены кости Фильоля, неизвестна. Фосфориты Керси заполняли карстовые полости на протяжении большого интервала от эоцена до миоцена. Большинство классических местонахождений относится к позднему среднему эоцену, позднему эоцену и олигоцену.

Для типовой серии P. cadurcensis ревизоры осторожно указали средний или поздний эоцен. Более точно датированные позвонки сходной формы происходят из уровней MP 16 в Лаверни, Ле-Брету и Робиаке. Их отнесение поддерживает эоценовый возраст рода, но не превращает неизвестную шахту лектотипа в точно датированный горизонт.

Позвонки, по которым узнают палеопитона

Туловищные позвонки палеопитона массивны, шире и выше своей длины. Их тело в нижнем виде треугольное, а площадки для рёбер разделены слабо. Добавочные предзигапофизные отростки малы. На нижней стороне проходит выраженный гемальный киль.

Самый заметный признак – чрезвычайно толстый зигосфен, дополнительная передняя суставная дуга. У взрослых он трапециевидный, с плоской передней поверхностью и приподнятыми боковыми углами, похожими на короткие рога. У среднетуловищных позвонков зигосфен значительно шире суставной впадины. Глубокие ямки по её сторонам обычно не содержат отверстий.

Лектотипные позвонки имеют тело около 12,1 мм в длину. Крупнейшие позвонки P. cadurcensis достигают 19 мм, но размер одного элемента не переводится напрямую в общую длину. Положение кости в позвоночнике и возраст особи меняют пропорции.

Четыре признанных вида

Типовой P. cadurcensis известен главным образом из Керси и считается крупнейшим представителем рода. Он отличается широко расставленными почти прямоугольными предзигапофизами, менее сводчатой нервной дугой и очень толстым зигосфеном.

Palaeopython ceciliensis Барнса, 1927 происходит из Гейзельталя в Германии. Голотип GMH Ce I-2978-1926 – неполный среднетуловищный позвонок. Ревизия добавила множество отдельных костей и участков позвоночника. Вероятно принадлежащий этому виду скелет GMH Ce III-5867-1933 имеет длину 2,3 м, раздавленный череп и 243 позвонка. Определение вероятное, а не окончательное.

Palaeopython helveticus описан в 2019 году по позвонкам из карстовых трещин Дильсдорфа в кантоне Цюрих. Голотип PIMUZ A/III 634 – передний среднетуловищный позвонок взрослого животного. Компьютерная томография помогла отделить признаки вида от возрастных изменений. Он заметно мельче P. cadurcensis и имеет более сводчатую дугу.

Palaeopython schaali назван по двум хорошо сохранившимся скелетам с черепами из Мессельского карьера. Этот материал впервые показал многие части тела, отсутствующие у старых керсийских серий, и сблизил палеопитона с Messelopython. В современной системе оба рода относят к Messelopythonidae внутри Pythonoidea, но название Palaeopython не означает включения в современный род питонов.

Какие старые виды исключили

Мессельскую змею Palaeopython fischeri после исследования черепа перенесли в самостоятельный род Eoconstrictor. Она оказалась ранним представителем линии удавов, а не близким родственником типового палеопитона. Это важное различие, потому что именно полные мессельские экземпляры E. fischeri раньше создавали большую часть представлений о внешности и питании «палеопитонов».

Вид Palaeopython filholii из Керси стал типом нового рода Phosphoroboa. Его птеригоидная кость и позвонки лучше согласуются с удавообразной ветвью. Название P. neglectus пока сохраняют в кавычках: форма позвонков отличается от настоящих Palaeopython, но доступного черепа недостаточно для надёжного нового назначения.

Наконец, Palaeopython sardus из миоцена Сардинии оказался не змеёй. Повторное исследование голотипа показало, что это кости неопределённой акантоморфной рыбы. Поэтому род не переживал эоцен в Европе на основании этой находки.

Размеры без преувеличения

Палеопитон был крупной змеёй по меркам эоценовой Европы. Прямое измерение 2,3 м существует для вероятного P. ceciliensis, хотя его видовое определение неполностью подтверждено. P. cadurcensis имел более крупные позвонки и мог быть длиннее, но точной полной длины для типового вида нет.

Старые оценки строились сравнением с живыми питонами. Такое масштабирование не учитывает возможное различие числа позвонков и толщины тела. Африканский гигантофис был крупнее по современной оценке, а морской палеофис обладал другими пропорциями и образом жизни, поэтому простое сравнение одного позвонка вводит в заблуждение.

Питание и среда

Загнутые зубы на верхней и нижней челюстях типового вида подтверждают хищное питание. Название группы Constrictores допускает сравнение с душителями, но для P. cadurcensis не найдено жертвы, обвитой телом, или содержимого желудка. Конкретный рацион остаётся неизвестным.

Некоторые скелеты из Месселя сохраняют пищевые остатки, однако многие из них теперь относятся к Eoconstrictor. Приписывать эти находки палеопитону нельзя без повторного определения каждого экземпляра. Для P. schaali опубликованный скелетный материал важнее как источник анатомии, чем как прямое свидетельство единого рациона рода.

Мессель около 48 млн лет назад был глубоким кратерным озером с устойчиво расслоённой водой, окружённым тёплым лесом. Гейзельталь представлял систему влажных субтропических местообитаний. Керсийские кости накапливались в карстовых полостях, поэтому соседство в музейной коллекции не всегда означает совместную жизнь в одном месте и моменте.

Систематическое положение

По отдельным позвонкам палеопитона долго сближали то с удавами, то с питонами. Черепа P. schaali и сравнение с Messelopython поддержали питиноидное положение. Это не делает палеопитона предком современных питонов: ископаемый род является отдельной боковой ветвью.

Меловая динилисия значительно древнее и имеет иной набор черепных признаков. Сходство в массивном теле или способе проглатывания добычи не заменяет филогенетический анализ.

Реконструкция внешности

Для P. cadurcensis прямо известны позвонки и зубоносные части челюстей. Для P. ceciliensis вероятен длинный сочленённый позвоночник, а P. schaali представлен скелетами с черепами. Эти находки подтверждают облик крупной наземной змеи, но не сохраняют надёжную окраску.

Очертания головы следует брать из вида, у которого череп действительно найден, а не переносить на все формы рода. Толщина туловища, рисунок чешуи, поведение и поза остаются реконструкцией. В каталоге древних ящериц и змей палеопитон важен как пример того, насколько сильно меняется представление о роде после проверки музейных типов.