Ориктодромей: роющий динозавр меловой Америки

Ориктодромей (Oryctodromeus) – род небольших птицетазовых динозавров, живших на западе Северной Америки в конце раннего и начале позднего мела, примерно 100–96 млн лет назад. Его остатки найдены в Монтане и Айдахо. Надёжно признан один вид – Oryctodromeus cubicularis. Это было лёгкое двуногое растительноядное животное, сочетавшее способность быстро передвигаться по поверхности с приспособлениями к рытью.

Главная особенность ориктодромея – прямая связь его скелетов с ископаемыми норами. Частичный скелет взрослой особи и остатки двух молодых животных обнаружили в расширенной камере заполненного осадком хода. Позднее в тех же геологических подразделениях нашли новые скелеты и дополнительные признаки норного образа жизни. Поэтому ориктодромей стал одним из наиболее убедительных примеров динозавра, который сам строил подземные убежища.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Oryctodromeus образовано от греческих слов, означающих «землекоп» и «бегун». Его обычно переводят как «роющий бегун». Видовое имя cubicularis связано с комнатой, ложем или укрытием и подчёркивает находку животных в подземной камере. Полное название можно передать как «роющий бегун из убежища».

Род описали Дэвид Варриккио, Энтони Мартин и Ёсихиро Кацура в 2007 году. Типовой материал происходил из пачки Вон формации Блэклиф на юго-западе Монтаны. Голотип MOR 1636a представляет частичный скелет взрослой или почти взрослой особи. Рядом находились остатки как минимум двух молодых животных, объединённые под номером MOR 1636b.

Кости лежали не в обычном русловом наносе, а внутри извилистой структуры, пересекавшей окружающие слои. Сохранившийся ход имел длину более 2,1 м, овальное сечение шириной около 30–32 см и высотой примерно 30–38 см. Он уходил вниз, несколько раз менял направление и заканчивался расширенной камерой. Размеры хода соответствовали узкому туловищу взрослого ориктодромея, а кости были сосредоточены возле его дальнего конца. Совпадение следовой структуры и скелетов стало главным аргументом в пользу того, что нору выкопал сам динозавр.

После первоначального описания особенно важные находки сделали в формации Уэйан в Айдахо. Они значительно расширили представление об анатомии рода и показали, что ориктодромей был обычным компонентом местной фауны, а не редким случайным обитателем одной норы.

Современное положение в классификации

Ориктодромей относится к птицетазовым динозаврам и входит в Neornithischia. В популярной литературе его часто называют небольшим базальным орнитоподом. Для рубрики сайта такое обозначение удобно, но современная систематика мелких неорнитисхий сложнее: границы Ornithopoda и состав близких семейств меняются между филогенетическими исследованиями.

При первоначальном описании род сравнивали с «гипсилофодонтидами». Сейчас Hypsilophodontidae в прежнем широком понимании не считают естественной группой. Под этим названием объединяли небольших двуногих растительноядных динозавров, которые внешне были похожи, но не обязательно образовывали одну ветвь.

Подробное переописание скелета поддержало включение ориктодромея в Orodrominae. К его близким родственникам относят ородромея, зефирозавра, кореанозавра и несколько других небольших форм. При этом ближайший сосед ориктодромея внутри этой ветви определяется неустойчиво: в разных вариантах анализа им оказывался зефирозавр или неназванный ородромин из формации Кайпаровиц. Другие современные матрицы сближают ориктодромея с тесцелозавринами. Поэтому безопаснее считать его ранним неорнитисхием из круга ородроминов, не представляя конкретную схему родства окончательно установленной. Общие принципы таких построений объясняет раздел о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип MOR 1636a включает предчелюстные кости, часть мозговой коробки, шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, рёбра, элементы плечевого пояса, переднюю конечность без кисти, обе большеберцовые кости, неполную малоберцовую кость и кость стопы. Это не полный скелет, но его достаточно для распознавания рода и оценки основных пропорций тела.

Две молодые особи представлены более мелкими черепными и посткраниальными элементами. Их линейные размеры составляли приблизительно 55–65% размеров взрослого животного из той же норы. Совместное захоронение особей разных возрастов особенно важно для реконструкции поведения, хотя по костям нельзя определить их пол и точное родство.

Дополнительные экземпляры из Айдахо и Монтаны включают частичные и почти полные скелеты, иногда сохранившиеся в сочленённом состоянии. В совокупности они представляют почти все основные отделы скелета, хотя некоторые части черепа, грудины и кисти остаются плохо известными. Новый материал позволил восстановить длинный хвост, уточнить строение позвоночника, таза и бедренной кости, а также исправить ранние представления об окостеневших сухожилиях.

Не каждый экземпляр лежит в столь очевидной норе, как типовая серия. Однако характер сочленения костей, окружающие породы и повторяющиеся скопления нескольких особей показывают, что подземные убежища могли заметно влиять на сохранность ориктодромеев. Это также объясняет, почему их скелеты в формациях Уэйан и Блэклиф встречаются чаще, чем связанные остатки многих соседних позвоночных.

Размеры и строение

Первоначальная реконструкция взрослого ориктодромея давала длину около 2,1 м. Более полный материал показал, что у крупных особей хвост мог состоять более чем из 55 позвонков и занимать свыше половины, а возможно около двух третей общей длины тела. Поэтому для наиболее крупных реконструкций предлагается длина примерно до 3,3 м. Разница не обязательно означает резкий пересмотр размеров туловища: она во многом связана с более длинным восстановленным хвостом.

Массу оценивают примерно в 20–30 кг. Расчёты по окружности бедренной кости давали около 21 кг для животного, близкого к типовой взрослой особи, и около 28 кг для одного из более крупных экземпляров. Более узкая цифра создала бы ложное впечатление точности, поскольку полный объём мягких тканей неизвестен.

Ориктодромей имел небольшую голову, вытянутое туловище, длинный хвост и стройные задние конечности. Он передвигался преимущественно на двух ногах. Пропорции ног соответствуют подвижному наземному животному, но по ним нельзя вычислить надёжную максимальную скорость.

К признакам, связанным с рытьём, относят широкую переднюю часть морды, особенности плечевого пояса и передней конечности, а также укреплённое соединение таза с позвоночником. Эти изменения были умеренными. Ориктодромей не имел экстремально укороченных мощных лап, как у строго подземных млекопитающих, и сохранял телосложение бегуна. Вероятнее всего, он разрыхлял грунт передними конечностями, а затем отбрасывал или выталкивал его назад, используя всё тело.

Поздние находки показали сеть окостеневших сухожилий вдоль спины, крестца и хвоста. Они укрепляли позвоночный столб и поддерживали очень длинный хвост. Одновременно такая конструкция ставит вопрос о том, как животное разворачивалось в тесном ходе. Возможно, камера была просторнее сохранившейся части, нора имела дополнительный выход или ориктодромей двигался внутри задним ходом. Прямых данных, позволяющих выбрать один вариант, нет.

Среда обитания, питание и поведение

Ориктодромей жил во время мелового периода на внутренних равнинах западной части Северной Америки. Отложения формации Уэйан и пачки Вон формировались в речных руслах, на поймах и почвах древней аллювиальной равнины. Климатические и почвенные признаки указывают на выраженную сезонность, а периодические паводки и перенос осадка создавали условия для быстрого заполнения нор.

Зубы и положение в родословной указывают на преимущественно растительное питание. Ориктодромей мог срезать низкую растительность и перерабатывать её сравнительно простыми щёчными зубами. У него не было сложной зубной батареи, как у поздних гадрозавров. Содержимое желудка и копролиты, надёжно связанные с этим родом, неизвестны, поэтому перечислять конкретные растения нельзя.

Нора могла выполнять сразу несколько функций: защищать от хищников и неблагоприятной погоды, служить местом отдыха и укрытием для молодых животных. Длинные задние ноги показывают, что ориктодромей не был постоянным подземным обитателем. Точнее называть его полуроющим животным, которое значительную часть времени проводило на поверхности, но при необходимости строило убежища.

Взрослая особь и два молодых ориктодромея в одной камере дают сильное свидетельство длительного совместного пребывания животных разных возрастов. Это согласуется с заботой о потомстве, особенно потому, что молодые уже достигали заметной части взрослого размера. Однако нельзя определить, был ли взрослый их биологическим родителем, сколько времени длилась забота и существовали ли постоянные семейные группы. В каталоге видов динозавров такие выводы следует формулировать как обоснованную интерпретацию, а не как полностью наблюдаемый факт.

Старые ошибки и популярные мифы

Первое устаревшее представление касается хвоста. В описании 2007 года отсутствие окостеневших сухожилий объясняли необходимостью свободно изгибаться внутри норы. Более полные скелеты из Айдахо показали, что сухожилия всё же присутствовали и окружали значительную часть позвоночника. Реконструкции с полностью мягким и чрезвычайно гибким хвостом больше не соответствуют имеющимся данным.

Ориктодромей не был динозавровым аналогом крота. Его скелет показывает сочетание бега и рытья, а не крайнюю специализацию к постоянной жизни под землёй. Нельзя изображать его слепым, коротконогим или почти не выходившим на поверхность.

Совместная находка взрослого и молодых животных не раскрывает все подробности семейной жизни. Она хорошо поддерживает гипотезу заботы о молодых, но не доказывает моногамные пары, большие колонии, определённое число детёнышей или сложную систему воспитания. Яйца и гнездо ориктодромея в типовой норе не найдены.

Иногда способность рыть норы связывают с выживанием динозавров после падения астероида. Ориктодромей жил примерно за 30 млн лет до конца мела и не мог переживать именно это событие. Его норное поведение показывает экологическое разнообразие динозавров, но не объясняет судьбу рода на границе мела и палеогена.

Для ориктодромея неизвестны отпечатки кожи, окраска, голос и точный покров тела. Полосы, пятна, щетинки или конкретная чешуя на иллюстрациях остаются художественными решениями.

Итог

Ориктодромей – небольшой двуногий неорнитисхий из меловых отложений Монтаны и Айдахо, известный по многочисленным скелетам и редкому сочетанию костей с ископаемой норой. Он достигал примерно 2,1–3,3 м в длину, весил около 20–30 кг и сочетал длинные бегательные ноги с умеренно усиленными передними конечностями. Наиболее надёжный вывод о его поведении состоит в том, что он строил подземные убежища. Совместное присутствие взрослой и молодых особей также служит сильным аргументом в пользу продолжительной заботы о потомстве.