Ородромей: горный бегун меловой Монтаны

Ородромей (Orodromeus) – род небольших птицетазовых динозавров, живших на западе Северной Америки в позднем мелу. Его остатки происходят главным образом из формации Ту-Медисин в Монтане и относятся к кампанскому веку, примерно к интервалу 76,9–75 млн лет назад. Это было двуногое животное длиной около 2–2,5 м, приспособленное к передвижению по суше и питанию низкой растительностью.

Род известен не по одной случайной кости, а по нескольким частичным скелетам, черепам и особям разных возрастов. Особенно важен почти полный, хотя сплющенный, череп голотипа MOR 294. Ородромей также знаменит научной ошибкой: яйца и эмбрионы с местонахождения Эгг-Маунтин первоначально отнесли к нему, но позднейшие исследования показали, что они принадлежали небольшому хищному троодонтиду.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Orodromeus составлено из греческих слов со значениями «гора» и «бегун», поэтому его переводят как «горный бегун». Первая часть связана с местонахождением Эгг-Маунтин, а вторая отражает стройные пропорции небольшого двуногого динозавра. Видовое имя makelai дано в честь Роберта Макелы, участвовавшего в раскопках в Монтане и обнаружившего важные остатки этого животного.

Джек Хорнер и Дэвид Вейзхемпел назвали Orodromeus makelai в 1988 году. Основой рода стал MOR 294 – частичный скелет молодой особи с хорошо представленным черепом. Вместе с ним исследователи рассматривали другие скелетные остатки, а также кладку яиц с эмбрионами. В первоначальной работе ородромей был представлен как небольшой поздний представитель «гипсилофодонтид» и как животное, чьё раннее развитие можно сравнивать с развитием майазавры.

Именно эмбрионы сделали открытие особенно известным, но эта часть интерпретации не выдержала повторной проверки. Скелеты ородромеев действительно встречались рядом с кладками, однако анатомия эмбрионов и строение яиц оказались тероподовыми. В 1990-х и начале 2000-х годов их уверенно переотнесли к троодонтиду. Поэтому история открытия ородромея одновременно показывает, насколько важны повторное препарирование и сравнение с новым материалом.

Современное положение в классификации

Ородромей относится к птицетазовым динозаврам и входит в Neornithischia. В традиционных обзорах его называют небольшим ранним орнитоподом, что соответствует рубрике сайта и привычной терминологии. Однако границы Ornithopoda и положение близких мелких птицетазовых различаются в современных филогенетических анализах.

Первоначальное семейство Hypsilophodontidae сейчас не считают естественной группой: под этим названием раньше объединяли внешне похожих небольших двуногих растительноядных динозавров, которые не всегда были ближайшими родственниками. Во многих исследованиях ородромея помещают в Orodrominae вместе с такими формами, как зефирозавр и ориктодромей. Саму Orodrominae часто включают в Thescelosauridae, хотя в некоторых классификациях для близкого набора таксонов используется название Parksosauridae или меняется положение всей ветви относительно настоящих орнитопод.

Поэтому наиболее осторожная формулировка такова: ородромей – ранний неорнитисхий и типичный представитель ородроминов. Его нельзя представлять как прямого предка утконосых динозавров или как уменьшенную версию поздних гадрозавров. Подробнее общие принципы родства объясняет раздел о классификации динозавров.

Какие окаменелости найдены

Голотип MOR 294 включает почти полный череп и значительную часть посткраниального скелета, но принадлежит молодой особи. Череп сплющен давлением породы, поэтому отдельные швы и тонкие элементы приходится интерпретировать с осторожностью. У экземпляра отсутствуют или плохо представлены некоторые части конечностей и хвоста.

К роду относят дополнительные частичные скелеты, отдельные черепа и мозговую коробку, а также разрозненные кости особей разного размера. Среди них есть более крупный материал, помогающий отличать признаки роста от устойчивых особенностей рода. Такая серия ценна для изучения изменений черепа, зубов и конечностей по мере взросления.

При этом количество находок не следует путать с полнотой опубликованного описания. Краткая работа 1988 года ввела название, а наиболее подробное исследование остеологии было выполнено Родни Шитцем в диссертации 1999 года. Многие детали широко используются в последующих филогенетических матрицах, но исчерпывающей современной монографии по всему материалу пока нет.

Яйца из Эгг-Маунтин больше не входят в надёжный ископаемый материал ородромея. Соседство костей растительноядного динозавра и троодонтидовых кладок может объясняться общей средой захоронения, накоплением остатков на одном участке или взаимодействием животных, но само по себе не устанавливает владельца гнезда.

Размеры и строение

Ранние оценки давали ородромею длину около 2,5 м. Более осторожно можно указывать диапазон 2–2,5 м, поскольку известные экземпляры относятся к разным стадиям роста, а хвост и отдельные отделы скелета сохраняются не одинаково полно. Массу обычно оценивают в несколько десятков килограммов, приблизительно в пределах 20–50 кг. Узкое значение было бы ненадёжным без полного взрослого скелета и точной реконструкции мягких тканей.

Тело было сравнительно лёгким, хвост – длинным, а задние конечности – стройными. Ородромей передвигался преимущественно на двух ногах. Название «бегун» и пропорции конечностей согласуются со способностью быстро перемещаться, но вычислить реальную максимальную скорость по имеющемуся материалу невозможно. Нельзя уверенно утверждать, что он был быстрее всех соседних растительноядных динозавров.

Череп был небольшим, с крупной глазницей и пальпебральной костью над её краем. На скуловой кости имелся заметный боковой выступ. Передняя часть челюстей не была полностью беззубой: у ородромея сохранялись предчелюстные зубы. Щёчные зубы имели широкие треугольные коронки и зазубренные края.

Износ зубов особенно интересен. Он показывает преимущественно высокоугольное смыкание челюстей, а не сложное поперечное перетирание пищи, характерное для более продвинутых орнитопод. Это не означает, что ородромей глотал растения целиком, но его способ обработки корма был относительно простым. Передние лапы были намного короче задних и не предназначались для постоянной опоры при ходьбе.

Исследование костной ткани особей разных размеров указывает на умеренный темп роста. Если линии остановки роста действительно формировались ежегодно, взрослого размера ородромей достигал в течение нескольких лет. Такая оценка зависит от биологических предпосылок и не позволяет назвать точный возраст каждого экземпляра.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Ородромей жил во время мелового периода на территории западной части Северной Америки. Формация Ту-Медисин формировалась во внутренних районах Ларамидии, на речных и пойменных равнинах рядом с возвышенностями. В осадках встречаются следы сезонности, хорошо дренированных почв, периодических наводнений и вулканического пепла.

Растительный покров включал хвойные, папоротники, хвощи и другие низкорослые растения. Небольшой размер позволял ородромею кормиться близко к земле, выбирая листья, молодые побеги, мягкие стебли и, возможно, семена. Зубы и положение в родословной указывают на преимущественно растительный рацион. Случайное поедание беспозвоночных исключить нельзя, но прямых доказательств всеядности нет.

В той же экосистеме обитали майазавры, рогатые динозавры, мелкие хищные тероподы и крупные плотоядные. Быстрое двуногое передвижение могло помогать ородромею уходить от опасности, однако конкретные сценарии преследования остаются реконструкцией. Следов укусов, содержимого желудка или копролитов, однозначно связанных с этим родом, недостаточно для подробного описания его пищевых связей.

Близкий ориктодромей известен по скелетам внутри ископаемой норы, поэтому ородроминам иногда приписывают склонность к рытью. Некоторые особенности плечевого пояса и передних конечностей ородромея не противоречат ограниченному копанию, но нора с достоверными остатками именно этого рода не найдена. Считать его специализированным роющим животным пока нельзя.

Нет надёжных данных о стаях, семейных группах, территории или заботе о потомстве. В каталоге видов динозавров его следует показывать как небольшого наземного растительноядного динозавра, не добавляя недоказанные подробности поведения.

Старые ошибки и популярные мифы

Главный миф связан с гнёздами. В старых книгах и музейных реконструкциях можно встретить «гнездо ородромея» с вытянутыми яйцами, расположенными по кругу. Эти кладки принадлежат троодонтиду, а не ородромею. Поэтому по ним нельзя судить о размере его яиц, способе насиживания, количестве детёнышей или развитости новорождённых.

Не подтверждена и популярная картина, в которой стаи ородромеев постоянно жили рядом с гнездовыми колониями майазавр. Их остатки встречаются в одной геологической системе, но совместное обитание на уровне формации не доказывает постоянных социальных связей между видами.

Название «горный бегун» не означает жизнь на крутых каменистых склонах. Эгг-Маунтин – современное название местонахождения, а древняя среда представляла собой преимущественно равнины и поймы. Также нельзя по одному названию выводить рекордную скорость.

Иногда к роду добавляют второй вид, Orodromeus minimus, основанный на фрагментарном материале, первоначально названном Laosaurus minimus. Эти кости слишком неполны для уверенного отнесения, поэтому надёжно признанным видом остаётся только O. makelai.

Наконец, для ородромея неизвестны отпечатки кожи, окраска и голос. Любой конкретный рисунок полос, пятен, перьевидного покрова или голой чешуйчатой кожи относится к художественной реконструкции, а не к установленным фактам.

Итог

Ородромей – небольшой позднемеловой неорнитисхий из формации Ту-Медисин, известный по нескольким скелетам и черепам разных возрастов. Он достигал примерно 2–2,5 м в длину, ходил на двух ногах и, вероятно, питался низкой растительностью. Наиболее важные научные оговорки касаются его классификации, неполноты опубликованного описания и ошибочно приписанных яиц. Надёжно признан один вид – Orodromeus makelai.