Олоротитан: гребенчатый гадрозавр позднего мела России

Олоротитан, или Olorotitan, – род крупных растительноядных гадрозавридов из подсемейства Lambeosaurinae. Он жил в маастрихтском веке позднего мела на территории современного Амурского региона России. Его остатки найдены у села Кундур в отложениях удурчуканской свиты, возраст которых обычно считают позднемаастрихтским, хотя точная привязка внутри маастрихта остаётся предметом обсуждения.

Род известен прежде всего высоким полым гребнем, необычно длинной шеей из 18 позвонков и очень полным скелетом взрослой особи. Эта находка стала наиболее полным скелетом динозавра, описанным из России, и одним из лучших скелетов ламбеозаврин за пределами западной части Северной Америки. Она важна для изучения строения гребенчатых гадрозавров и связей позднемеловых фаун Азии и Северной Америки.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Olorotitan образовано от латинского olor, то есть «лебедь», и слова «титан». Его обычно переводят как «гигантский лебедь». Авторы связали такое имя с крупными размерами и удлинённой шеей животного. Видовое имя arharensis указывает на Архаринский район, где расположен Кундур.

Местонахождение обнаружил в 1990 году Владимир Нагорный, собиравший кости в дорожном разрезе вдоль трассы Чита–Хабаровск. Масштабные раскопки начались в 1999 году. В том же году нашли основной скелет, а полностью извлекли его к 2001 году. В 2003 году Паскаль Годфруа, Юрий Болотский и Владимир Алифанов официально описали новый род и вид. Подробная остеологическая переработка скелета была опубликована в 2012 году.

Голотип получил номер AEHM 2/845. Он принадлежал взрослой, вероятно старой особи. Степень срастания костей, дополнительные сочленения в хвосте и многочисленные зажившие переломы указывают, что животное достигло скелетной зрелости и прожило достаточно долго.

Современная классификация

В современной классификации динозавров олоротитан относится к Hadrosauridae, семейству утконосых динозавров, и к подсемейству Lambeosaurinae, представители которого имели полые надчерепные гребни. Внутри подсемейства его обычно помещают в Lambeosaurini рядом с коритозавром, гипакрозаврами и ламбеозаврами.

В работе 2012 года использовалось название Corythosaurini. Сейчас для той же основной ветви чаще применяют Lambeosaurini, поскольку название, основанное на роде Lambeosaurus, имеет номенклатурный приоритет. Это изменение терминологии не означает, что олоротитана перенесли в совершенно другую группу.

Точное положение внутри Lambeosaurini зависит от набора признаков и состава сравниваемых таксонов. Анализ подробного описания сближал олоротитана с Corythosaurus и двумя видами Hypacrosaurus, но поддержка внутренних связей была невысокой. Поэтому надёжно установлена принадлежность к производным ламбеозавринам, а конкретный ближайший родственник остаётся менее определённым.

Виды рода и спорные названия

В составе рода признаётся один вид – Olorotitan arharensis. Другие действительные виды олоротитана не описаны, а устойчивых младших синонимов у названия нет. Отдельные кости и более фрагментарные скелеты из Кундура могут принадлежать этому же виду, но не все из них обладают достаточным набором диагностических признаков.

Поэтому правильно говорить, что род монотипический и наиболее уверенно основан на голотипе. Нельзя превращать каждую найденную в Кундуре кость ламбеозаврина в доказанный экземпляр Olorotitan arharensis: в регионе жили и другие гадрозавриды, а изолированный материал иногда трудно определить до рода.

Какие окаменелости найдены

AEHM 2/845 представляет сочленённый, но неполный скелет. Сохранились череп, значительная часть позвоночника, плечевой пояс, элементы передних конечностей, таз и левая задняя конечность. Не хватает части спинных позвонков и рёбер, обеих кистей, некоторых костей предплечья, лобковых костей, правой задней конечности и левой стопы. Хвостовая серия почти полная и включает около 70 позвонков.

Череп и осевой скелет лежали в основном сочленёнными, тогда как конечности были сильнее нарушены. Такая сохранность показывает быстрое захоронение до полного разложения мягких тканей. Костеносный слой представляет смесь частично сочленённых скелетов и отдельных костей разных особей. Осадки интерпретируют как результат гравитационного или сильно насыщенного наносами потока.

На черепе отмечены отверстие и параллельные борозды, которые осторожно сравнивали со следами зубов крупного теропода. Это допускает нападение, поедание туши или деятельность падальщика, но не позволяет выбрать один сценарий. На сохранившихся длинных костях явных следов питания хищника не обнаружили.

Более фрагментарный экземпляр AEHM 2/846 близок по размеру, но, судя по менее полному срастанию крестца, принадлежал более молодой взрослой особи. Он подтверждает часть особенностей туловища, однако не заменяет полноценной выборки из многих животных.

Размеры и общий облик

Смонтированный голотип имеет длину около 8 м и высоту в области таза около 3,5 м. Бедренная кость достигает примерно 1,1 м. Измерение почти полного скелета надёжнее масштабирования по одной кости, однако итоговая длина всё равно зависит от реконструкции утраченных элементов и позы позвоночника. Поэтому диапазон около 7,5–8,5 м осторожнее, чем одно число с ложной точностью.

По окружности плечевой и бедренной костей авторы получили около 2,64 т для преимущественно двуногой модели и около 3,42 т для четвероногой. Реальная масса, вероятно, находилась между этими значениями. Метод основан на формулах для современных наземных позвоночных и не учитывает все особенности мягких тканей, поэтому значения следует считать ориентировочными.

Тело имело типичные для крупного гадрозаврида глубокое туловище, мощные задние ноги, более лёгкие передние конечности и длинный уплощённый с боков хвост. Ни окрас, ни рисунок кожи, ни наличие ярких мягких тканей над гребнем по окаменелостям не известны.

Череп, гребень и зубные батареи

Главная особенность олоротитана – высокий полый гребень, возвышавшийся над остальным черепом и продолжавшийся назад за уровень затылка. Большую часть его задней области формировали носовые кости. Однако носовая кость сохранилась неполно, а предчелюстные кости были раздавлены. Поэтому внешний профиль можно реконструировать лучше, чем внутренний маршрут носовых ходов.

Кроме гребня, род отличают высокая ветвь скуловой кости, короткий передний участок этой кости и заметно опущенный нижний край верхнечелюстной кости. Эти признаки важнее популярного сравнения гребня с веером или топором, поскольку именно диагностические сочетания позволяют отличать род от других ламбеозаврин.

В нижней челюсти голотипа было около 38 зубных позиций. В каждой позиции зубы сменяли друг друга и вместе образовывали зубную батарею. Передняя часть морды несла беззубый роговой клюв. Такая система позволяла срезать растительность и многократно измельчать её при движениях челюстей, но она не была точной копией жевания млекопитающих.

Позвоночник, конечности и передвижение

Шея включала 18 позвонков, больше, чем обычно описывали у других гадрозавридов. Именно этот признак дал основание для образа «лебедя», но шея не была гибкой как у современной птицы. Позвонки, мышцы и связки поддерживали тяжёлую голову, а реальный диапазон движений без исследования суставной биомеханики определить нельзя.

У старого голотипа массивный крестцовый блок выглядит состоящим из 15 позвонков. Первоначально это считали диагностическим признаком. Более поздняя переработка показала, что часть позвонков могла присоединиться к крестцу с возрастом, тогда как у более молодой особи различимы обычные для гадрозавридов 9–10 настоящих крестцовых позвонков плюс соседние элементы. Поэтому число 15 не следует представлять как простой постоянный признак всего рода.

Большеберцовая кость была примерно равна по длине бедренной, что необычно для крупного гадрозаврида. Пропорции конечностей позволили авторам предположить преимущественно двуногое передвижение. Вместе с тем следовые дорожки других гадрозавридов показывают способность менять позу. Наиболее осторожная реконструкция для олоротитана – использование четырёх ног при спокойном движении и возможность переходить на две, без уверенного ответа, какой режим преобладал.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Кундурские отложения формировались в континентальном аллювиальном бассейне рядом с возвышенностями. Палеоботанические данные указывают на тёплый, вероятно субтропический климат. Вместе с гадрозавридами находят остатки панцирных динозавров, тероподов, черепах, крокодилов и мелких млекопитающих. Олоротитан был частью богатой позднемеловой экосистемы российского Дальнего Востока.

Как и другие гадрозавриды, он питался наземными растениями. Клюв срезал корм, углублённые зубные ряды удерживали его в зоне зубных батарей, а многочисленные сменные зубы перерабатывали волокнистый материал. Какие именно растения преобладали в рационе, неизвестно. По строению скелета нельзя надёжно определить сезонные миграции, высоту кормления или предпочтение конкретных видов растительности.

Полый гребень мог участвовать в визуальном распознавании и изменять звучание выдоха или голосовых сигналов. Для ламбеозаврин такие функции биомеханически правдоподобны, но внутренние каналы гребня олоротитана известны недостаточно. Не установлены конкретная частота звука, громкость или набор сигналов. Нет прямых данных и о стадности, брачных боях, родительской заботе или половом диморфизме.

В атласе видов динозавров олоротитан выделяется не только гребнем, но и качеством скелета. При этом полнота одного взрослого экземпляра не равна знанию всей биологии рода.

Старые ошибки и популярные мифы

Олоротитана иногда изображают с идеально известным веерообразным гребнем и точно восстановленными резонаторными каналами. В действительности задняя часть наружного контура обоснована достаточно хорошо, но внутреннее строение и часть костей повреждены. Любая точная схема его «голоса» остаётся моделью, а не записью доказанного звука.

Другая ошибка – считать 15 крестцовых позвонков неизменным уникальным признаком. Сращение у старой особи могло объединить настоящие крестцовые и соседние позвонки. Дополнительные контакты между отростками хвостовых позвонков также могут быть связаны с возрастом, индивидуальной особенностью или нагрузкой. Одного скелета недостаточно, чтобы объявлять их обязательными для всех животных рода.

Не доказано и то, что голотип был убит тираннозавридом. Возможные следы зубов совместимы как с нападением, так и с поеданием уже мёртвой туши. Точно так же название «гигантский лебедь» не означает водный образ жизни или лебединую позу шеи. Олоротитан был наземным растительноядным динозавром.

Итог

Олоротитан – монотипический род крупных ламбеозаврин из маастрихта Приамурья. Почти полный взрослый скелет надёжно показывает высокий полый гребень, удлинённую шею, необычные пропорции ног и типичную для гадрозавридов сложную зубную систему. Возраст местонахождения, точная форма внутренних каналов гребня, ближайшие родственные связи и детали поведения остаются областями осторожных выводов, а не установленными фактами.