Огмоконхелла: юрская остракода перед вымиранием метакопин

Огмоконхелла (Ogmoconchella) – род крошечных морских остракод, известный главным образом по кальцитовым створкам из позднетриасовых и раннеюрских отложений. Наиболее надёжные находки имеют длину заметно меньше миллиметра. Они важны не эффектным обликом, а тем, что принадлежат к метакопинам – древней линии остракод, исчезнувшей в раннем тоаре.

Название рода неоднократно пересматривали. В 1970-е годы его даже предлагали не отделять от Ogmoconcha, поскольку схема мышечных отпечатков оказалась изменчивее, чем предполагалось. Современные систематические работы снова употребляют Ogmoconchella, но определяют её по сочетанию наружной формы, контакта створок и внутренних признаков, а не по одной детали.

Краткий профиль

Название и история пересмотров

Йохен Грюндель установил род в 1964 году и выбрал типовым видом описанную ранее Healdia aspinata. Он разделял раннеюрских метакопин в том числе по отпечаткам приводящих мышц на внутренней поверхности створки. Эти мышцы замыкали карапакс, поэтому место их прикрепления иногда сохраняется в виде характерной группы следов.

Вскоре выяснилось, что строение этой группы меняется в пределах близких форм сильнее, чем ожидалось. Грюндель отказался от Ogmoconchella как отдельного рода, а Алан Лорд в ревизии 1972 года подчёркивал, что мышечные отпечатки следует применять осторожно. Позднейшие специалисты вернули название в употребление после уточнения диагноза. Эта история объясняет, почему старые экземпляры могут быть опубликованы то как Ogmoconchella, то как Ogmoconcha.

В современной практике эти роды различают комплексно. У Ogmoconchella наибольшая высота створки лежит примерно посередине или смещена назад, контактный желоб левой створки относительно неглубок, а группа следов приводящих мышц сравнительно проста. У Ogmoconcha высшая точка обычно смещена вперёд, желоб сильнее углублён, а крупные угловатые мышечные следы окружены мелкими округлыми.

Створки и пределы определения

Карапакс огмоконхеллы состоял из двух неравных створок. Они образовывали округлую или овальную коробочку, немного асимметричную в боковом виде. У типового O. aspinata наибольшая высота особенно заметно смещена к заднему концу. Наружная поверхность многих экземпляров гладкая, хотя у отдельных видов описаны тонкие анастомозирующие рёбрышки.

Гладкость делает определение трудным. Если створка заполнена породой или сохранился только закрытый карапакс, исследователь не видит мышечных отпечатков и контактной зоны. Тогда остаются пропорции правой и левой створок, положение их перекрытия и вид спереди, сзади и со спины. Молодые стадии нескольких гладких метакопин могут быть почти неразличимы, поэтому название вида по единственному неполному экземпляру требует оговорки cf. или открытой номенклатуры.

Наглядный пример дают материалы из Пенише в Португалии. Формы, сопоставленные с O. conversa, имеют длину 0,55–0,58 мм и наиболее высоки примерно посередине. Экземпляры, отнесённые к O. propinqua, достигают 0,63–0,67 мм, относительно выше и выглядят более треугольными. Внутренние детали у португальских O. propinqua не видны, поэтому авторы сохранили осторожное определение.

По общему двустворчатому силуэту огмоконхелла похожа на другие микроскопические остракоды, включая крауселлу и баирдиякиприс. Такое сходство не доказывает близкого родства: диагностичны конкретные краевые и внутренние структуры.

Возраст и распространение

Типовой вид O. aspinata документирован от рэтского яруса позднего триаса до средней части синемюра ранней юры. Для других видов приводятся плинсбахские и нижнетоарские записи. Род находят в морских осадочных разрезах Европы и западной Тетической области, где створки входят в комплексы донных микрофоссилий.

Португальский разрез Пенише особенно важен, поскольку он включает глобальный стратотип границы плинсбаха и тоара. Там формы, близкие O. conversa и O. propinqua, встречаются в верхнеплинсбахской зоне emaciatum и нижнетоарской зоне polymorphum. Последние метакопины исчезают выше по разрезу, но точное положение финальной записи различается между бассейнами.

Большой диапазон, приписанный роду в сводках, не равен непрерывной истории одной популяции. Сходные гладкие створки возникали независимо, а определения старых коллекций менялись. Поэтому время существования каждого вида надёжнее общей линии на диаграмме.

Образ жизни и мягкое тело

Прямые данные об огмоконхелле ограничены минерализованным карапаксом. Мышечные отпечатки показывают, что створки замыкались, но ноги, усики, ротовые придатки и кишечник у самого рода не найдены. Мягкие придатки известны у других метакопин, что подтверждает их принадлежность к остракодам, однако точную анатомию этих родственников нельзя автоматически переносить на Ogmoconchella.

Морские породы и совместная микрофауна указывают на морскую среду. Положение непосредственно на дне, способность плавать и состав пищи остаются реконструкциями. Нет содержимого кишечника, следов питания или конечностей, по которым можно было бы выбрать между сбором органических частиц, микрофагией и иным рационом.

Исчезновение метакопин

Метакопины пережили крупнейший кризис на границе перми и триаса и позднетриасовое вымирание, но окончательно исчезли в раннем тоаре. Это произошло во время сильного потепления, перестройки углеродного цикла и распространения обеднённых кислородом вод в ряде бассейнов. В некоторых разрезах падение разнообразия остракод совпадает с этими изменениями.

Совпадение не устанавливает единственную причину исчезновения Ogmoconchella. Кислородный режим, температура и глубина различались по регионам, а редкие гладкие створки легко пропустить. Исследователи также обсуждают конкуренцию с быстро распространявшимися более мелкими цитерокопинами, обладавшими сложными краевыми зонами. Эта идея правдоподобна как дополнительный фактор, но не подтверждена прямым наблюдением.

Что можно восстановить во внешнем облике

Надёжно известна маленькая двустворчатая оболочка с определёнными пропорциями и перекрытием створок. Наличие мягкого тела ракообразного между ними и работа приводящих мышц следуют из строения остракод и следов прикрепления мышц. Число и форма конечностей, способ передвижения, окраска и положение усиков у огмоконхеллы не установлены.

Поэтому изображение животного всегда увеличивает его во много раз и совмещает ископаемую форму карапакса со сравнительной реконструкцией мягких частей. В каталоге древних членистоногих огмоконхелла представляет последнюю фазу длительной истории метакопин, а не обычную современную остракоду в юрской породе.