Нотопитек: почти целый скелет малого нотоунгулята

Нотопитек (Notopithecus) – небольшой южноамериканский нотоунгулят среднего эоцена. Долгое время его анатомия оставалась известна в основном по зубам и фрагментам черепов. В 1991 году полевая команда обнаружила в Патагонии почти целый скелет, который связал зубные признаки с позвоночником и конечностями.

Нотопитек включён в каталог древних млекопитающих. Его кости позволяют обсуждать движение и пропорции тела предметнее, чем у многих родственных форм, но реконструкция всё ещё содержит детали, основанные на сравнении с другими нотоунгулятами.

Краткий профиль

Открытие и типовой материал

Флорентино Амегино описал Notopithecus adapinus в 1897 году по ископаемому материалу из Патагонии. Позднее в старых коллекциях накопились зубы и фрагменты, которые исследователи относили к нескольким видам рода. Разрозненность и частичное исчезновение первоначально описанных костей затрудняли проверку этих названий.

Систематическое исследование Барбары Веры уточнило состав типовой серии. В работе 2012 года экземпляр MACN-A 10822 обсуждался как типовой; в диссертационной ревизии Вера обозначила MACN-A 10822a как лектотип. Этот образец включает верхнюю челюсть, плечевую и большеберцовую кости, малоберцовую кость и пять позвонков. Различие в формулировках отражает историю пересмотра коллекционного материала, а не наличие двух полностью независимых скелетов.

Скелет из Валье-Эрмосо

Находка MPEF-PV 1113 происходит из местонахождения Валье-Эрмосо в провинции Чубут. Её собрала в 1991 году команда под руководством Кирка Джонсона. Экземпляр долго оставался неопределённым; Барбара Вера описала его в 2012 году как наиболее полный известный скелет нотопитека.

Материал включает сочленённые череп и нижнюю челюсть, несколько позвонков, а также лопатку, плечевую кость, лучевую, бедренную, большеберцовую и малоберцовую кости, пяточную и таранную кости, кости кисти или стопы и фаланги. Большая часть элементов оставалась в анатомическом положении, хотя скелет был разделён на блоки и частично расчленён. Это позволяет сравнивать связанные части одного животного, а не собирать тело из случайных находок разных мест.

Скелет принадлежал взрослой особи с очень сильно стёртыми зубами. Это важно при сравнении зубных рядов: различия между экземплярами могут отражать возраст и износ, а не только принадлежность разным видам. Сочленённый материал также позволил пересмотреть, какие конечности действительно можно связывать с черепом и типовым видом.

Зубы, питание и рост

Зубы нотопитека низкокоронковые и имеют гребни, характерные для лофодонтного жевательного аппарата. Такая комбинация согласуется с переработкой растительной пищи, но конкретное меню не сохранилось в виде содержимого желудка. По одним коронкам нельзя уверенно перечислить растения или определить сезонность кормления.

Сравнение зубов разного возраста показало, что признаки менялись по мере роста. Вера описала у нотопитецин последовательность прорезывания премоляров с задней части ряда к передней. Это необычная для нотоунгулятов особенность и один из признаков, важных для реконструкции родства группы. Износ зубов MPEF-PV 1113 одновременно показывает, почему возраст экземпляра необходимо учитывать при систематических сравнениях.

Расчётные массы тела для нотопитецин приводились примерно от одного до пяти килограммов. Это широкий модельный диапазон для группы, полученный по измеряемым костям и зубам, а не прямое измерение одного целого животного. Скелет MPEF-PV 1113 улучшает основу для таких сравнений, но не отменяет неопределённость выбранной модели.

Виды, синонимы и семейственное положение

В ревизии Веры валидным видом рода признан N. adapinus. Название Notopithecus fossulatus оставлено как species inquirenda: имеющийся типовой материал не позволяет надёжно определить его положение. N. summus признан nomen dubium, то есть названием, которое нельзя уверенно связать с диагностируемым видом. Ряд других исторических имён включён в синонимию N. adapinus или перераспределён между родственными родами.

Менялось и положение группы. В работах по типотериям нотопитека традиционно помещали в Interatheriidae. Филогенетическая ревизия Веры выделила патагонскую ветвь и восстановила семейство Notopithecidae для нескольких родов, включая Notopithecus, Antepithecus, Transpithecus и Guilielmoscottia. Поэтому семейственную принадлежность следует указывать с авторством и контекстом классификации, а не как единственно возможную схему.

Среди других южноамериканских нотоунгулятов каталога есть ностостилопс и незодон. Они помогают увидеть разнообразие группы на более широком временном отрезке, но не являются прямыми заместителями недостающих частей скелета нотопитека.

Возраст и среда

Нотопитек известен из среднеэоценовых отложений Патагонии. Для его летописи используют названия южноамериканских наземных веков, прежде всего касамайорский и его подынтервал Барранкенсе. Это биохронологические обозначения последовательностей фаун, а не точные даты каждой кости в миллионах лет.

Валье-Эрмосо находится в Чубуте, в области эоценовых осадочных толщ Патагонии. Экологические выводы строят по сочетанию зубов, конечностей и пород местонахождения. Точные особенности ландшафта, окраску шерсти, сезонные перемещения и социальное поведение останки нотопитека не устанавливают.

Реконструкция и пределы данных

Посткраниальный скелет MPEF-PV 1113 даёт больше информации о строении конечностей, чем одиночные зубы, однако часть реконструкции остаётся сравнительной. В научной реконструкции череп опирался главным образом на находку из Валье-Эрмосо и дополнительные фрагменты, а некоторые пропорции конечностей сопоставлялись с близким типотерием Interatherium robustum. Непосредственно сохранившиеся кости, таким образом, следует отличать от восстановленных по родственникам.

По сравнению с тригоностилопсом, другим южноамериканским млекопитающим из плановой подборки, нотопитек был существенно меньшим типотерием. Но даже при хорошей сохранности одного скелета нельзя превращать ориентировочные оценки массы в точную цифру или считать художественный облик полностью известным.