Нотроних: растительноядный теропод с длинными когтями

Нотроних (Nothronychus) – род крупных теризинозаврид, необычных тероподовых динозавров с длинной шеей, широким туловищем и мощными передними конечностями. Он жил на западе Северной Америки в туронском веке позднего мела, приблизительно 93–90 млн лет назад. Остатки найдены в штатах Нью-Мексико и Юта в США.

Род известен по двум видам: Nothronychus mckinleyi и Nothronychus graffami. Оба представлены неполными, но информативными скелетами. Нотроних особенно важен как первый теризинозавр, описанный из Северной Америки, и как наглядный пример того, что не все тероподы были активными хищниками. Его строение указывает на преимущественно растительное питание, хотя точный рацион установить невозможно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Nothronychus образовано от греческих слов, которые передают смысл «медлительный коготь» или «ленивый коготь». Оно отсылает к предполагаемой неторопливости животного и к его крупным когтям на передних конечностях. Такое имя описывает общий образ, а не измеренную скорость: следовых дорожек или иных прямых данных, позволяющих определить темп движения нотрониха, нет.

История рода началась с находок в бассейне Зуни в Нью-Мексико. В 1990-х годах там обнаружили разрозненный скелет необычного динозавра. Часть костей сначала распознали неверно: одну тазовую кость приняли за элемент черепного воротника рогатого динозавра Zuniceratops. После дополнительной подготовки выяснилось, что остатки принадлежат теризинозавру. В 2001 году Джеймс Киркланд и Дуглас Вулф описали вид Nothronychus mckinleyi. Видовое имя дано в честь владельца ранчо Бобби Маккинли, помогавшего палеонтологическим работам.

Второй скелет нашли в 2000 году возле города Биг-Уотер в Юте, в породах формации Тропик-Шейл. Он оказался полнее первого и сохранил значительную часть позвоночника, плечевого и тазового поясов, конечностей и кисти с крупными когтями. В 2009 году этот экземпляр выделили в вид Nothronychus graffami. Вид назван в честь Мерла Граффама, обнаружившего кости. Находка позволила намного точнее восстановить телосложение рода.

Современное положение в классификации

Нотроних относится к тероподам, то есть к той же крупной ветви динозавров, в которую входили тираннозавры, дромеозавриды и предки птиц. Однако слово «теропод» не означает обязательного хищника. В ходе эволюции некоторые ветви теропод перешли к смешанному или преимущественно растительному питанию. Теризинозавры представляют один из наиболее заметных таких случаев.

В современной классификации динозавров род помещают в Therizinosauria, а внутри этой группы – в семейство Therizinosauridae. Его близкими родственниками считают позднемеловых азиатских теризинозаврид, включая Therizinosaurus и Segnosaurus. Точное ветвление внутри семейства меняется в разных анализах, но принадлежность нотрониха к продвинутым теризинозаврам сомнений почти не вызывает.

Сочетание признаков у этой группы необычно. Череп был сравнительно небольшим, шея – длинной, туловище – глубоким, а таз и задние конечности приспособлены к поддержанию массивного тела. Передние конечности несли три пальца с крупными когтевыми фалангами. Некоторые части таза внешне напоминают строение птицетазовых динозавров, но это результат сходной эволюционной перестройки, а не свидетельство близкого родства.

Какие окаменелости найдены

Голотип Nothronychus mckinleyi представляет собой разрозненный частичный скелет взрослой особи. В него входят изолированные зубы, фрагменты черепа и мозговой коробки, позвонки разных отделов, рёбра, элементы плечевого пояса и передних конечностей, части кисти, тазовые кости, большеберцовые и малоберцовые кости, элементы стопы и когтевые фаланги. Материал позволяет уверенно распознать теризинозаврида, но не даёт полного облика головы или конечностей.

Голотип Nothronychus graffami значительно полнее, хотя у него отсутствуют череп, нижние челюсти и большая часть шеи. Сохранились многочисленные спинные и хвостовые позвонки, полный крестец, рёбра, плечевой пояс, передние конечности, большая часть кисти с тремя когтями, таз, задние конечности и почти полная стопа. Скелет был расчленён до захоронения, но многие кости лежали сравнительно близко друг к другу.

Каждый из двух видов по-прежнему известен главным образом по одному типовому экземпляру. Это ограничивает оценку индивидуальной и возрастной изменчивости. Различия между видами ищут в строении позвонков, плечевого пояса и таза, а также учитывают разный возраст отложений. Один из ранее предлагавшихся признаков, более прямая локтевая кость у N. graffami, мог возникнуть из-за сжатия кости после захоронения. Поэтому виды различают не по одному признаку, а по совокупности особенностей.

Череп нотрониха остаётся одной из самых плохо известных частей. От N. mckinleyi сохранились лишь отдельные фрагменты и зубы, а у второго вида череп вообще не найден. Полную форму морды, расположение всех зубов и строение клювоподобного переднего отдела восстанавливают по другим теризинозаврам. Любая цельная голова на рисунке или в музейной модели содержит значительную долю реконструкции.

Размеры и строение

Нотроних был крупнее ранних представителей своей группы, но заметно меньше гигантского теризинозавра. Полную длину обычно оценивают примерно в 4,5–5,5 м. Для более полного N. graffami скелетная реконструкция даёт значение около 4,4–4,5 м, однако положение шеи и неизвестные мягкие ткани влияют на итог. Масса могла составлять приблизительно 0,8–1,2 т. Указывать одно точное число нельзя, поскольку ни один экземпляр не сохранился целиком.

Тело было глубоким и широким. Расширенный таз и прочный крестец поддерживали объёмное брюшное пространство, необходимое животному, перерабатывавшему большое количество растительной пищи. Хвост был сравнительно коротким, а задние конечности – мощными. Стопа несла четыре функциональных пальца, что отличает теризинозаврид от многих быстро бегающих теропод с более узкой трёхпалой опорой.

Передние конечности были длинными и хорошо развитыми. На кисти находились три пальца, завершавшиеся высокими, сжатыми с боков когтевыми фалангами. Костная основа наиболее крупного когтя достигала нескольких десятков сантиметров, а роговой чехол при жизни увеличивал её длину. Точная форма чехла неизвестна, поэтому особенно длинные саблевидные когти в художественных изображениях не следует воспринимать как измеренный факт.

Шея состояла из вытянутых позвонков и позволяла доставать растительность в широком секторе. Маленькая голова и длинная шея сочетались с массивным туловищем, из-за чего нотроних внешне заметно отличался от привычного образа хищного теропода. Он передвигался на двух ногах, но его пропорции не указывают на специализацию к быстрому бегу. Оценки скорости по неполному скелету были бы слишком спекулятивными.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Оба вида жили в западной части Северной Америки в меловом периоде, когда материк разделяло обширное Внутреннее море. N. mckinleyi происходит из формации Морено-Хилл в Нью-Мексико, сложенной преимущественно континентальными речными и пойменными отложениями. Возраст находки уточнялся: современные датировки указывают, что соответствующие слои моложе примерно 90,9 млн лет и относятся к турону.

N. graffami найден в морских сланцах формации Тропик-Шейл в Юте, возрастом около 93 млн лет. Это не означает, что нотроних был водным животным. Его скелет не показывает приспособлений к плаванию. Вероятнее всего, тушу вынесло с берега или из устья реки, после чего она некоторое время дрейфовала и затонула в море. Подобные переносы объясняют присутствие наземных позвоночных в морских отложениях.

Преимущественно растительное питание подтверждается общим строением теризинозаврид: небольшими листовидными зубами, длинной шеей, широким туловищем и тазом, допускавшим большой кишечник. Однако у нотрониха не найдены содержимое желудка, копролиты или следы кормления. Нельзя назвать конкретные растения, которыми он питался, и нельзя полностью исключить случайное употребление мелких животных или беспозвоночных.

Назначение крупных когтей остаётся предметом гипотез. Ими могли подтягивать ветви, удерживать растительность, защищаться или демонстрировать себя другим особям. Ни одна из этих функций не доказана напрямую. Когти были слишком крупными и сжатыми с боков, чтобы считать их обычным оружием хищника, но сами по себе они не раскрывают точного поведения.

Данных о стадах, одиночном образе жизни, гнездовании и заботе о потомстве нет. Неизвестны также окраска и звуки. Среди других видов динозавров нотроних выделяется необычным сочетанием двуногой походки теропода и телосложения крупного растительноядного животного, но подробности его повседневной жизни остаются предположительными.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самый распространённый миф представляет нотрониха медлительным хищником с огромными боевыми когтями. Крупные когти действительно существовали, однако остальные признаки указывают прежде всего на растительноядность. Изолированные зубы не похожи на режущие зубы крупных хищных теропод, а глубокое туловище соответствует длительному перевариванию растительной пищи.

Не следует считать точным и образ полностью покрытого густыми перьями животного. У более ранних теризинозавров известны нитевидные покровные структуры, поэтому наличие некоторого оперения у нотрониха правдоподобно. Но отпечатков кожи или перьев самого рода не найдено. Плотность покрова, его распределение и цвет остаются неизвестными.

Другая ошибка связана с морскими породами вокруг скелета N. graffami. Иногда из этого делают вывод о полуводном образе жизни. Анатомия конечностей и таза показывает обычного наземного динозавра, а морское захоронение лучше объясняется посмертным переносом. Среда захоронения и среда постоянного обитания не всегда совпадают.

Реконструкции также различаются по наклону туловища, положению шеи и объёму живота. Скелет допускает массивное тело и относительно вертикальную посадку таза, но мягкие ткани не сохранились. Поэтому силуэт «гигантского двуногого ленивца» удобен как сравнение, но не является точной копией внешности живого животного.

Итог

Нотроних – североамериканский теризинозаврид позднего мела, известный по двум видам и двум главным частичным скелетам. Он достигал примерно 4,5–5,5 м в длину, передвигался на двух ногах и имел длинную шею, широкое туловище и три крупных когтя на каждой кисти. Его строение убедительно указывает на преимущественно растительное питание. При этом форма головы, точный рацион, покровы тела и назначение когтей восстановлены лишь частично и требуют осторожных формулировок.