Нодозавр: броня, находки и научная реконструкция

Нодозавр (Nodosaurus) – род растительноядных бронированных динозавров из группы анкилозавров. Он жил на территории современной Северной Америки, вероятнее всего в среднем сеномане позднего мела, около 97 млн лет назад. Единственный надёжный вид рода – Nodosaurus textilis, известный по неполному скелету из штата Вайоминг в США.

Этот динозавр дал название семейству Nodosauridae, однако сам изучен хуже многих его родственников. У голотипа не сохранились череп и большая часть шеи, зато найдены таз, позвонки, кости конечностей и многочисленные элементы кожного панциря. Поэтому о строении туловища и брони известно сравнительно много, а форма головы, способ питания и общий силуэт восстанавливаются с заметной долей предположений.

Кратко о динозавре

Что означает название и как нашли нодозавра

Название Nodosaurus обычно переводят как «узловатый ящер». Оно образовано от латинского nodus – «узел» или «шишка» и греческого sauros – «ящер». Оно связано с крупными округлыми выступами на костных пластинах панциря. Видовое имя textilis означает «тканый» или «сплетённый» и отсылает к характерной волокнистой текстуре мелких костных элементов брони.

Остатки обнаружил коллекционер Уильям Харлоу Рид в 1881 году во время работ в районе Комо-Блафф в Вайоминге. Экспедиция искала прежде всего животных юрской формации Моррисон, но новый скелет лежал значительно выше по разрезу, в меловых породах. Рид указал место относительно знаменитого карьера № 13, однако его полевые записи не позволяют сегодня восстановить горизонт с полной точностью.

Отниел Чарлз Марш назвал род и вид в 1889 году. Первое описание было очень кратким, а подготовка окаменелостей оказалась сложной: кости находились в плотных конкрециях, были раздроблены и частично растворены. В 1921 году Ричард Суонн Лалл опубликовал подробное исследование скелета и панциря. Именно эта работа остаётся главным анатомическим описанием типового экземпляра.

Голотип хранится в Йельском музее Пибоди под номером YPM 1815. Раньше отдельные блоки учитывались как 1815, 1815a и 1815b, но Лалл пришёл к выводу, что они относятся к одной особи. Другие плохо сохранившиеся североамериканские анкилозавры иногда включались в Nodosaurus, однако такие расширительные трактовки не получили устойчивой поддержки. В современном употреблении род остаётся монотипическим.

Современное положение в классификации

Нодозавр относится к птицетазовым динозаврам, внутри них – к тиреофорам и анкилозаврам. Анкилозавры обладали кожными костными пластинами, массивным туловищем и четвероногой походкой. В традиционной классификации динозавров их делят на анкилозаврид и нодозаврид, хотя детали родственных связей этой группы продолжают пересматриваться.

Nodosaurus textilis дал имя семейству Nodosauridae и используется как один из опорных таксонов в современных филогенетических определениях этой группы. Многие анализы помещают его среди нодозаврид, то есть анкилозавров без развитой хвостовой булавы и с разнообразными шиповидными остеодермами на туловище. Однако отсутствие черепа и неполнота скелета затрудняют сравнение по большому числу признаков.

Поэтому в некоторых крупных обзорах нодозавра оставляли как Ankylosauria incertae sedis – анкилозавра с не до конца определённым семейным положением. Это не означает, что род признан сомнительным. Надёжно установлено, что перед нами отдельный бронированный динозавр, а осторожность касается его точного места внутри анкилозавров. Наиболее уместная формулировка – вероятный и традиционно признаваемый нодозаврид, положение которого нельзя считать столь же хорошо проверенным, как у родов с полным черепом.

Какие окаменелости найдены

Типовой экземпляр представляет собой неполный посткраниальный скелет, то есть скелет без черепа. В него входят таз с обеими подвздошными костями и участком брони над крестцом, три неполных спинных позвонка с рёбрами, дополнительные рёбра, тринадцать хвостовых позвонков и фрагменты плечевого пояса. Найдены также части плечевых костей, лучевой и локтевой костей, отдельные элементы кисти, почти полная левая бедренная кость, части другой задней конечности и хорошо представленная левая стопа.

Особенно ценны остеодермы – костные образования, развивавшиеся в коже. Часть панциря сохранилась поверх рёбер в связанном положении, хотя отдельные кости и пластины могли сместиться. В средней части туловища крупные округло-бугристые пластины располагались между рёбрами, а над рёбрами лежали ряды меньших прямоугольных элементов. Такая находка позволяет обсуждать реальное чередование участков брони, а не только складывать панцирь из разрозненных пластин.

Сохранились и отдельные килевидные или шиповидные остеодермы. Одну крупную пластину Лалл связывал с боком тела вблизи основания хвоста, другую – с хвостом. Точное положение всех разрозненных элементов восстановить нельзя. Поэтому изображения с совершенно симметричными рядами одинаковых плечевых шипов следует считать реконструкцией по общему плану нодозаврид, а не прямым воспроизведением найденного панциря.

Череп, нижние челюсти и зубы неизвестны. Не найдены также полный шейный отдел, вся передняя конечность и конец хвоста. Из-за этих пробелов нельзя определить форму морды, точное число зубов, размеры щёк, высоту шейной брони и очертания хвостового окончания. Цельная музейная или художественная реконструкция неизбежно использует анатомию родственных анкилозавров.

Размеры и строение

Историческая реконструкция Лалла давала длину около 4,3 м по прямой между крайними точками скелета и более 5 м при измерении вдоль изгибов тела. В более поздних справочниках встречаются оценки около 5–6 м. Учитывая отсутствие черепа, шеи и значительной части хвоста, разумно использовать широкий диапазон примерно 4,5–6 м, а не одно точное значение.

Масса известна ещё хуже. Осторожный диапазон примерно 1,5–3,5 т зависит от полной объёмной реконструкции неизвестных частей тела. Нодозавр был крупным и тяжёлым наземным животным, но по имеющемуся материалу нельзя уверенно выбрать одно значение внутри этого диапазона.

Таз был широким и прочным, а задние конечности – массивными. Сохранившаяся левая бедренная кость имеет длину около 59 см. Задняя стопа несла четыре хорошо развитых пальца, что соответствует строению ряда нодозаврид. Передние конечности известны фрагментарно, однако лучевая и локтевая кости показывают устойчивую опору, а не приспособление к двуногому передвижению.

Панцирь не был единым костяным «панцирем черепахи». Он состоял из отдельных остеодерм, лежавших в коже и связанных мягкими тканями. Над крестцом элементы образовывали плотный пояс, но не полностью срастались с подвздошными костями. На спине чередовались крупные бугристые пластины и меньшие элементы. Такая система одновременно защищала туловище и сохраняла некоторую подвижность кожи между пластинами.

Хвостовую булаву нодозавру приписывать не следует. Подобное оружие характерно прежде всего для продвинутых анкилозаврид, тогда как нодозавриды обычно защищались туловищной бронёй и боковыми шипами. У Nodosaurus известна только часть хвоста, поэтому его точное окончание не сохранилось, но никаких костей развитой булавы в голотипе нет.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Наиболее вероятно, что голотип происходит из пачки Белл-Фурш формации Фронтир и относится к меловому периоду: его возраст считают среднесеноманским, около 97 млн лет. Из-за старых и неточных сведений о месте находки в литературе встречались датировки от позднего альба до ранней части позднего мела. Поэтому возраст следует считать хорошо обоснованной приблизительной привязкой, а не результатом прямого датирования самой кости.

Формация Фронтир связана с прибрежными, дельтовыми и местами морскими обстановками западного берега Внутреннего моря Северной Америки. Нодозавр при этом был наземным динозавром. Попадание туши в морские или прибрежно-морские осадки могло произойти после переноса водой либо рядом с устьем реки. Находка в таком слое не свидетельствует о плавательном или полностью водном образе жизни.

Растительноядность выводят из принадлежности к анкилозаврам. У близких форм были небольшие листовидные зубы и широкий пищеварительный тракт, пригодный для переработки растительной пищи. Но у самого нодозавра череп и зубы не найдены. Нельзя достоверно утверждать, что он предпочитал папоротники, хвойные побеги или конкретную высоту растительности. Такие детали иногда переносят с лучше сохранившихся нодозаврид, однако это не прямые данные о Nodosaurus.

Низкое массивное тело и броня позволяют предполагать защиту пассивным сопротивлением хищнику. Животное могло прижиматься к земле или разворачиваться защищённым боком, но следов нападения и травм на голотипе недостаточно для реконструкции конкретной оборонительной тактики. Неизвестны скорость движения, социальность, миграции, устройство гнезда и забота о потомстве. Среди других видов динозавров нодозавр важен прежде всего как ранний исторически названный анкилозавр, а не как источник данных о поведении.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная проблема старых реконструкций – стремление достроить неизвестные части как будто они найдены. Череп нодозавра не сохранился, поэтому узкая или широкая морда, рога на затылке и форма щёчных областей заимствуются у родственников. То же относится к шейным полукольцам и расположению самых крупных боковых шипов.

Исторический рисунок 1921 года показывает животное с низко опущенным туловищем и волочащимся хвостом. Это отражает представления начала XX века. Современные реконструкции помещают конечности более вертикально под телом и держат хвост над землёй, но точная высота корпуса всё равно зависит от соединения неполных костей.

Другой частый миф связан с так называемой «мумией нодозавра» из Канады, у которой сохранились кожа, окраска и содержимое желудка. Этот знаменитый экземпляр принадлежит Borealopelta markmitchelli, представителю нодозаврид, а не роду Nodosaurus. Слово «нодозавр» иногда нестрого используют для любого нодозаврида, но переносить данные о последней трапезе бореалопельты на Nodosaurus textilis нельзя.

Не следует также изображать нодозавра с булавой на хвосте. Популярная культура часто смешивает всех бронированных динозавров с анкилозавром. У нодозаврид был иной набор защитных приспособлений, а в голотипе Nodosaurus хвостовая булава отсутствует. Неизвестны окраска, рисунок кожи, звуки и характер взаимодействия между особями.

Итог

Нодозавр – один из первых научно названных бронированных динозавров Северной Америки и род, давший имя нодозавридам. Он известен по единственному неполному скелету из Вайоминга, вероятно возрастом около 97 млн лет. Таз, конечности, позвонки и сохранившиеся участки панциря подтверждают крупное четвероногое животное длиной примерно 4,5–6 м с рядами бугристых и килевидных остеодерм. Череп, зубы и конец хвоста не найдены, поэтому точное питание, форма головы и многие детали внешности остаются реконструкцией по родственникам.