Недоцератопс: спорный рогатый динозавр из Вайоминга

Недоцератопс (Nedoceratops) – спорный род крупного растительноядного рогатого динозавра из семейства цератопсид. Он жил в самом конце позднего мела на территории современного штата Вайоминг в США. Его остатки происходят из формации Лэнс позднего маастрихтского века, то есть из отложений, сформировавшихся приблизительно 67–66 миллионов лет назад незадолго до массового вымирания на границе мела и палеогена.

Род известен только по одному почти полному черепу USNM 2412 длиной около 1,8 метра. Череп похож на череп трицератопса, но отличается почти отсутствующим носовым рогом, необычным положением надглазничных рогов и небольшим отверстием в теменной части воротника. Одни палеонтологи считают эти особенности признаками самостоятельного рода, другие объясняют их индивидуальной изменчивостью, возрастом, повреждениями и патологией трицератопса. Поэтому недоцератопс известен прежде всего как пример того, насколько трудно различать близких динозавров по единственному экземпляру.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Nedoceratops приблизительно переводится как «недостаточно рогатая морда». Русская приставка «недо-» указывает на недостаток или неполноту, а привычная для цератопсов часть ceratops образована от греческих слов со значениями «рог» и «лицо». Такое имя связано с очень слабым носовым рогом: вместо хорошо выраженного рогового стержня на носу сохранилось лишь низкое костное вздутие. Видовое имя hatcheri дано в честь палеонтолога Джона Белла Хэтчера.

Череп нашли во время экспедиций Хэтчера в позднемеловых породах Вайоминга в конце XIX века. Исследователь собирался описать находку как новый род, но не успел завершить работу. В 1905 году Ричард Свон Лалл опубликовал подготовленное Хэтчером краткое описание и назвал животное Diceratops hatcheri, то есть «двурогая морда Хэтчера». Два заметных надглазничных рога действительно резко выделялись на фоне почти отсутствующего носового.

Позднее выяснилось, что название Diceratops уже было занято родом современных перепончатокрылых насекомых. Для динозавра потребовалось новое родовое имя. В 2007 году Андрей Украинский предложил Nedoceratops, а в 2008 году появилось альтернативное название Diceratus. Поскольку Nedoceratops было опубликовано раньше, именно оно имеет номенклатурный приоритет. Смена названия не решила главную проблему: палеонтологи продолжили спорить, действительно ли экземпляр отличается от трицератопса на уровне отдельного рода.

Современное положение в классификации

Независимо от спора о названии, USNM 2412 уверенно относится к цератопсидам и подсемейству Chasmosaurinae. Это ветвь крупных рогатых динозавров с удлинёнными мордами, развитыми надглазничными рогами и костными воротниками. По большинству признаков недоцератопс особенно близок к трицератопсу и торозавру, жившим примерно в то же время в западной части Северной Америки.

В некоторых филогенетических анализах Nedoceratops получался ближайшим родственником видов Triceratops. Такой результат не означает, что один род был непосредственным предком другого. Он лишь показывает сходство доступных признаков черепа. Установить более точные отношения трудно, потому что недоцератопс представлен единственной особью, а многие важные участки скелета вообще неизвестны.

Статус рода остаётся дискуссионным. В подробной ревизии черепа были выделены сочетание почти неразличимого носового рога, почти вертикальных надглазничных рогов и очень маленького теменного окна. На этой основе недоцератопс был осторожно сохранён как самостоятельный таксон, близкий к трицератопсу. Другие авторы показали, что похожий низкий носовой рог встречается у отдельных трицератопсов, положение правого и левого надглазничных рогов различается, а отверстия воротника могут быть патологическими. Поэтому в современной классификации динозавров название Nedoceratops разумно сопровождать оговоркой: это возможный самостоятельный род, но также вероятный синоним Triceratops horridus.

Какие окаменелости найдены

Голотип и единственный известный экземпляр USNM 2412 хранится в Национальном музее естественной истории США. Это почти полный череп крупной взрослой особи. Он сохранился сравнительно объёмным и лишь умеренно деформированным, поэтому общая форма морды, рогов и воротника читается лучше, чем у многих сплющенных черепов. Однако задний край теменной кости, значительная часть правого надглазничного рога и некоторые другие зоны утрачены или восстановлены при музейной подготовке. Часть нёба закрыта породой, гипсом и краской.

Почти все видимые швы между костями заросли. Поверхность воротника грубая и пронизана следами кровеносных сосудов, а краевые окостенения низкие и плотно сросшиеся. Эти признаки указывают на зрелую, вероятно старую взрослую особь. Поэтому объяснять весь необычный облик простой молодостью животного нельзя, хотя возрастные изменения отдельных частей черепа всё равно необходимо учитывать.

Самая известная особенность – маленькое продолговатое отверстие в правой половине теменной кости воротника размером примерно 13 на 5 сантиметров. Соответствующая область слева не сохранилась и восстановлена, поэтому неизвестно, имелась ли симметричная пара окон. В чешуйчатых костях по бокам воротника также есть два крупных отверстия. Они различаются по форме, а кость вокруг левого сильно утолщена. Такая асимметрия скорее указывает на травму, заболевание или необычное ремоделирование кости, поэтому боковые отверстия нельзя считать нормальным признаком рода.

Нижняя челюсть, шейные и туловищные позвонки, рёбра, конечности и хвост недоцератопса не найдены. Нельзя проверить пропорции тела, строение стоп, особенности походки или наличие отличий в посткраниальном скелете. Именно отсутствие второго экземпляра мешает понять, повторялись ли необычные черты черепа у других особей.

Размеры и строение

Наибольшая длина черепа составляет около 1,8 метра. Это был крупный цератопсид, сопоставимый по размерному классу со взрослыми трицератопсами. Иногда для недоцератопса приводят длину тела около 7–9 метров и массу в несколько тонн. Такие значения нельзя считать прямыми измерениями: они получены путём масштабирования по более полным родственникам. Без позвоночника и костей конечностей невозможно надёжно определить ни длину, ни массу конкретного животного.

Передняя часть морды завершалась костным клювом. За ним располагались ряды щёчных зубов, пригодных для срезания и измельчения жёсткой растительной пищи. На носу отсутствовал обычный высокий рог: костная поверхность образовывала только слабое округлое возвышение. Над глазами находились длинные роговые стержни. Они были загнуты вперёд, но большая часть правого рога утрачена, а направление рогов на двух сторонах черепа не полностью совпадает.

Костный воротник был относительно коротким по сравнению с очень длинным воротником торозавра. Его боковые части образованы крупными чешуйчатыми костями, а средняя часть – теменной костью. На краях располагались сросшиеся кожные окостенения, однако задняя кромка восстановлена, поэтому их полное число неизвестно. В реконструкциях тело недоцератопса обычно показывают мощным, четвероногим, с короткими передними и более длинными задними конечностями. Это обоснованный перенос общего плана строения хазмозаврин, а не результат находки собственного скелета.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Недоцератопс жил в конце мелового периода на западной части Северной Америки, которую называют Ларамидией. Верхние континентальные отложения формации Лэнс формировались в речных руслах, на поймах и в низменных участках с временными водоёмами. Здесь существовали разнообразные сообщества наземных позвоночных, включая других растительноядных динозавров и крупных хищных теропод. Однако точное положение старой находки внутри разреза известно хуже, чем у многих современных раскопок, поэтому состав непосредственного окружения недоцератопса восстанавливается лишь в общих чертах.

Растительноядность следует из строения клюва, щёчных зубных рядов и принадлежности к цератопсидам. Животное могло срывать низкую и средневысокую растительность, откусывая её клювом и перерабатывая зубными батареями. Конкретные растения, сезонные изменения рациона и способ пищеварения непосредственно не установлены. Содержимое желудка и окаменевший помёт, уверенно связанный с этим родом, неизвестны.

О поведении данных ещё меньше. Нет скоплений нескольких недоцератопсов, следовых дорожек, гнёзд или кладок. Поэтому нельзя утверждать, что они жили стадами, охраняли детёнышей или регулярно сражались рогами. Воротник и рога могли участвовать в демонстрации, распознавании сородичей или защите, как предполагают для других видов динозавров, но для USNM 2412 это остаётся функциональной гипотезой.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Главный спор связан с отношениями недоцератопса, трицератопса и торозавра. По одной гипотезе череп USNM 2412 представляет промежуточную стадию роста: молодой взрослый трицератопс имел сплошной воротник, затем в нём появлялись небольшие окна, а полностью зрелая форма с большим ажурным воротником традиционно называлась торозавром. В этой модели отдельного недоцератопса не существовало.

Против этой версии указывают зрелость USNM 2412 и отсутствие убедительной последовательности промежуточных черепов. Маленькое теменное окно не окружено явно незрелой поверхностью кости, а размеры и форма воротника не образуют простого перехода к торозавру. Морфометрические сравнения также показали, что по общей форме череп недоцератопса не занимает однозначно промежуточное положение. При этом отдельные исследователи, отвергающие превращение трицератопса в торозавра, всё равно считают USNM 2412 патологическим экземпляром Triceratops horridus.

Другой распространённый миф – представление недоцератопса как нормального «двурогого трицератопса» с совершенно отсутствующим третьим рогом. На самом деле на носу есть низкое костное возвышение, а степень развития носовых рогов у трицератопсов заметно варьировала. Нельзя также изображать все отверстия воротника как естественные и симметричные. Боковые окна почти наверняка связаны с патологией, а естественное происхождение единственного сохранившегося теменного окна остаётся предметом спора.

Итог

Недоцератопс известен по впечатляющему, но единственному черепу взрослого хазмозаврина из позднего маастрихта Вайоминга. Череп сочетает почти отсутствующий носовой рог, необычно ориентированные надглазничные рога, небольшой проём в теменной кости и патологические отверстия по бокам воротника. Эти особенности позволяют рассматривать Nedoceratops hatcheri как возможный самостоятельный род, но не исключают принадлежность экземпляра к изменчивому и повреждённому Triceratops horridus. Новая находка сопоставимого черепа могла бы решить спор намного надёжнее, чем дальнейшее переосмысление единственного образца.