Микровенатор: ранний овирапторозавр из Монтаны

Микровенатор (Microvenator) – род небольших теропод из раннего мела Северной Америки. Единственный признанный вид, Microvenator celer, известен по частичному скелету из формации Кловерли в Монтане. Наиболее подробное переисследование показало, что типовой экземпляр принадлежал молодой особи и по строению близок к овирапторозаврам или находится непосредственно у основания этой группы.

Значение микровенатора намного больше, чем можно ожидать от неполного скелета. Он относится к числу самых ранних известных североамериканских овирапторозавров и помогает проследить этап, когда характерные черты поздних беззубых и клювоподобных форм ещё только формировались. Кроме того, история находки стала классическим примером того, как случайно смешанные кости разных животных способны создать ошибочную реконструкцию.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Microvenator можно перевести как «маленький охотник». Видовое имя celer означает «быстрый» или «проворный». Такое сочетание отражает первоначальное представление о небольшом лёгком тероподе с длинными задними конечностями.

История рода началась в 1933 году, когда экспедиция Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна работала в раннемеловых отложениях Монтаны. Рядом с небольшим частичным скелетом были обнаружены крупные хищные зубы. Браун решил, что они принадлежат тому же животному, и неофициально использовал для находки название «Megadontosaurus», то есть «большезубый ящер».

Это название так и не было должным образом опубликовано и не получило научного статуса. Позднее стало ясно, что крупные зубы принадлежали другому тероподу, дромеозавриду Deinonychus. Небольшой скелет представлял совершенно иной тип динозавра.

В 1970 году Джон Остром официально описал остатки под названием Microvenator celer. В ту эпоху его родственные связи оставались неясными, и Остром рассматривал животное среди небольших целурозавров. Лишь дальнейшее развитие знаний о манирапторах позволило понять его близость к овирапторозаврам.

В 1998 году Питер Маковики и Ханс-Дитер Зюс выполнили подробное переописание голотипа AMNH 3041. Эта работа стала основной для современного понимания микровенатора.

Какие окаменелости найдены

Голотип AMNH 3041 представляет частичный скелет. Он включает фрагменты черепа и нижней челюсти, многочисленные позвонки, части плечевого пояса и передней конечности, элементы таза и задних конечностей.

Скелет неполный, но распределение сохранившихся костей позволяет оценивать признаки сразу нескольких отделов тела. Особенно важны позвонки, лобковая кость, бедренная кость и когтевые фаланги кисти. Именно сочетание этих элементов использовалось при переоценке систематического положения рода.

В 1970 году к микровенатору также был отнесён отдельный зуб из коллекции Йельского музея. Позднее его принадлежность к Microvenator подтвердить не удалось. Для овирапторозавров вообще характерна тенденция к сокращению зубного аппарата, поэтому изолированный зуб без прямой связи со скелетом нельзя считать надёжным материалом рода.

Неполнота черепа особенно ограничивает реконструкцию головы. Нельзя уверенно восстановить её точную высоту, форму клювоподобного края или число зубов. В некоторых работах нижняя челюсть интерпретировалась как возможно беззубая в передней части, но сохранность материала не позволяет превращать такую деталь в абсолютный факт.

Возраст голотипа и размеры

Одним из важнейших результатов переописания 1998 года стало признание голотипа молодой особью. На это указывают несросшиеся нейроцентральные швы позвонков и другие особенности посткраниального скелета.

Поэтому небольшие размеры микровенатора нельзя считать взрослым максимумом. Длину известной особи обычно реконструируют примерно в 1,2 м. Взрослый экземпляр мог быть заметно крупнее, однако его точные размеры неизвестны.

Иногда для взрослого микровенатора приводят значения около 2,5–3 м. Такие цифры являются масштабированием предполагаемого взрослого тела, а не измерением реального скелета. Пока не найден зрелый экземпляр, безопаснее ограничиваться размером голотипа и подчёркивать неопределённость взрослого состояния.

Масса также оценивается только приблизительно. Молодое животное было лёгким и, вероятно, весило несколько килограммов. Любая точная взрослая масса была бы ещё более спекулятивной.

Строение тела

Микровенатор был двуногим тероподом с относительно длинными задними конечностями и лёгким скелетом. Общий план тела соответствовал небольшому активному манираптору.

Позвонки сохранили ряд особенностей, отличающих род от других теропод. В частности, задние спинные и некоторые хвостовые позвонки были шире, чем выше. На лобковой кости присутствовало глубокое углубление в проксимальной части, а на бедренной кости отмечен дополнительный гребень возле малого вертела.

Кисть известна неполно, но когтевые фаланги несут небольшие бугорки в верхней проксимальной части. Подобные особенности встречаются у овирапторозавров и стали одним из аргументов в пользу такой классификации.

Передние конечности микровенатора не были превращены в резко редуцированные органы. Как и у ранних представителей Oviraptorosauria, они, вероятно, сохраняли значительную подвижность и хватательную функцию.

Хвост, судя по позвонкам, оставался длиннее и менее специализированным, чем у некоторых поздних овирапторид. Это соответствует раннему положению рода в эволюции группы.

Современное положение в классификации

Первоначальная классификация микровенатора как небольшого целурозавра была естественной для 1970 года, когда ранние овирапторозавры ещё почти не были известны. Позднейшие открытия в Азии и пересмотр старого материала полностью изменили картину.

В исследовании 1998 года микровенатор в разных вариантах анализа оказывался либо внутри Oviraptorosauria, либо сестринской группой ко всем остальным овирапторозаврам. Это сделало его одним из ключевых ранних представителей или ближайших родственников этой ветви. Общий контекст родства теропод можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

В более поздних филогенетических исследованиях микровенатора обычно включают в Oviraptorosauria. Некоторые анализы сближают его с Caenagnathidae, однако из-за неполного и ювенильного голотипа точное место внутри группы меняется.

Поэтому наиболее осторожная формулировка такова: Microvenator celer является ранним овирапторозавром или крайне близким к основанию Oviraptorosauria манираптором. Называть его безоговорочно типичным ценагнатидом или, наоборот, исключать из овирапторозавров не стоит.

Среда обитания

Микровенатор происходит из формации Кловерли, представляющей раннемеловые наземные отложения западной части Северной Америки. Её возраст охватывает апт и альб, то есть примерно середину ранней части мелового периода.

Ландшафты Кловерли включали речные системы, поймы, сезонные водоёмы и участки растительности в относительно тёплом климате. Здесь существовало разнообразное сообщество динозавров и других позвоночных.

Среди наиболее известных динозавров формации были Deinonychus, крупный хищный Acrocanthosaurus, бронированный Sauropelta и растительноядный Tenontosaurus. Именно совместное нахождение костей в таких богатых слоях и привело к первоначальной ошибке с зубами дейнониха.

Не следует, однако, изображать микровенатора постоянно взаимодействующим со всеми известными обитателями Кловерли. Формация охватывает значительную территорию и время, а непосредственные пищевые связи конкретной особи неизвестны.

Питание

Диета микровенатора остаётся неясной. Название «маленький охотник» не является доказательством специализированного хищничества, а содержимое желудка у голотипа не сохранилось.

Ранние овирапторозавры демонстрировали разнообразие зубного аппарата и, вероятно, могли использовать разные источники пищи. У более поздних представителей группы развился мощный беззубый клюв, а исследования их экологии допускают всеядность, растительную пищу и употребление мелких животных в разных сочетаниях.

Для микровенатора возможен рацион из небольших позвоночных, беспозвоночных и другой доступной пищи. Но выбирать один вариант как установленный факт нельзя.

Особенно важно не использовать крупные зубы, исторически найденные рядом с голотипом, как свидетельство его питания. Они принадлежали дейнониху и не описывают челюсти микровенатора.

Перья и внешний вид

Прямых отпечатков перьев у микровенатора не обнаружено. Тем не менее его положение среди манираптор и овирапторозавров делает перьевой покров весьма вероятным.

У нескольких ранних овирапторозавров из Китая непосредственно сохранились хорошо развитые перья, включая длинные перья на передних конечностях и хвосте. Эти находки показывают, что перьевой покров возник в этой линии задолго до позднемеловых форм.

Но реконструкция конкретно микровенатора остаётся сравнительной. Нельзя определить густоту оперения, длину отдельных перьев, окраску или наличие декоративного хвостового веера.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Самая известная ошибка связана с «Megadontosaurus». Барнум Браун объединил небольшой скелет с крупными зубами, лежавшими рядом, и получил образ маленького динозавра с непропорционально огромными зубами. Позднее выяснилось, что зубы принадлежали Deinonychus.

Вторая распространённая ошибка – считать длину около 1,2 м взрослым размером. Голотип был молодым, поэтому взрослая особь могла быть крупнее.

Нельзя также изображать микровенатора с точно известным беззубым клювом по аналогии с поздними овирапторидами. Состояние переднего отдела челюсти допускает подобную реконструкцию, но череп сохранился недостаточно полно.

Наконец, старые источники могут помещать род среди обычных целурозавров, тогда как современные работы уверенно связывают его с овирапторозавровой ветвью. В то же время точный уровень внутри этой ветви остаётся дискуссионным.

Значение для науки

Микровенатор важен как один из ранних североамериканских представителей эволюционной линии овирапторозавров. Он показывает, что эта группа уже существовала в Северной Америке в раннем мелу, задолго до появления крупных позднемеловых ценагнатидов вроде Anzu.

Его история также показывает ценность повторного изучения старых музейных коллекций. Скелет был найден за десятилетия до того, как исследователи смогли правильно интерпретировать его анатомию и родственные связи.

В каталоге видов динозавров микровенатор хорошо демонстрирует ещё один принцип: молодой и неполный экземпляр может быть научно чрезвычайно важен, но требует особой осторожности при оценке размеров, внешности и образа жизни.

Итог

Микровенатор был небольшим раннемеловым манираптором из Монтаны, известным по частичному скелету молодой особи. Голотип длиной около 1,2 м не позволяет установить максимальный взрослый размер, а строение челюстей и конечностей не даёт полной картины внешности.

Современные исследования связывают микровенатора с Oviraptorosauria и рассматривают его как раннего представителя или очень близкого родственника основания этой группы. Научная ценность рода заключается не в эффектной внешности, а в редком сочетании возраста, географии и анатомии, которое помогает реконструировать первые этапы истории североамериканских овирапторозавров.