Мегалаптерикс: высокогорный моа Новой Зеландии

Мегалаптерикс (Megalapteryx) – вымерший род моа, представленный одним признанным видом M. didinus. Он жил только на Южном острове Новой Зеландии и был одним из самых небольших моа. Кости особенно часто находят в горных и субальпийских районах, поэтому вид называют высокогорным моа.

Об этом животном известно больше, чем позволяет обычный скелет. Холодные сухие пещеры сохранили голову, шею, ноги, кожу, мышцы и перья. Древняя ДНК помогла проверить родство и распознать копролиты, а растительные остатки внутри них раскрыли широкий рацион. При этом привычные изображения с точной окраской и поведением всё равно выходят за пределы находок.

Краткий профиль

Открытие и смена названий

Ричард Оуэн описал вид в 1883 году как Dinornis didinus. Основой послужил необычный высохший экземпляр, найденный возле Куинстауна в 1878 году. Типовой материал, хранящийся в Лондонском музее естественной истории под номером PV A 16, включает мумифицированные части головы, шеи и задних конечностей.

Юлиус фон Хааст позднее установил род Megalapteryx для формы, названной им M. hectori. Это имя оказалось младшим синонимом оуэновского вида, поэтому правильное сочетание стало Megalapteryx didinus. В литературе возникло много других названий, включая M. tenuipes, M. hamiltoni и виды рода Palaeocasuarius. Большинство из них появилось из-за различий размера и неполного понимания географической изменчивости.

В 1941 году более крупные северные кости выделили как M. benhami. Пересмотр 1988 года сравнил черепа, грудины, таз, плечевой пояс и все основные кости ноги. Автор не нашёл устойчивых различий формы: крупные экземпляры повторяли строение малых. Размер менялся между районами и во времени, поэтому M. benhami был сведён в синонимы M. didinus.

Некоторые митохондриальные линии мегалаптерикса расходятся довольно глубоко. Генетический анализ показал, что одна только процентная разница последовательностей не годится для автоматического выделения видов: долгоживущие изолированные популяции могут накапливать сильную структуру без заметного морфологического разрыва. Современная осторожная система сохраняет один вид.

Скелет и размеры

Мегалаптерикс был стройнее тяжёлых моа рода пахиорнис, но оставался крупной нелетающей птицей. Череп имел узкий заострённый предчелюстной отдел, небольшие височные ямки и сравнительно тонкий клюв. Таз был узким, бедренная кость вытянутой, а тарзометатарзус относительно коротким.

В большой выборке из Долины Такахе средняя длина бедренной кости составила 220,6 мм, тибиотарзуса – 322,8 мм, тарзометатарзуса – 150,7 мм. В северных пещерах Маунт-Оуэн и Ханикомб-Хилл средние значения были больше: бедро около 246–264 мм, тибиотарзус 389–410 мм, тарзометатарзус 172–186 мм. Это реальные региональные выборки, а не доказательство двух одновременных видов.

Оценка массы взрослых птиц обычно попадает примерно в диапазон 20–50 кг. Она получена по размерам скелета и сравнению опорных костей, а не взвешиванием целой особи. Единственной высоты для рода тоже нет: возраст, пол, поза шеи и местная популяция меняли внешний профиль.

Как и другие моа, мегалаптерикс полностью лишился функционального крыла. У этих птиц не сохранилось даже заметных наружных рудиментов, подобных крылышкам киви. Сильные задние конечности не доказывают высокую скорость бега, но прямо показывают, что всё передвижение по суше обеспечивали ноги.

Мумии и настоящее оперение

Горные пещеры Южного острова сочетали низкую температуру и сухой воздух. В таких условиях ткани иногда высыхали раньше, чем разрушались. Благодаря этому у мегалаптерикса известны не только кости, но и кожа, сухожилия, мышцы, основания перьев и отдельные перья.

Исследование мумифицированной головы и шеи позволило после осторожного увлажнения проследить девять мышц черепа, включая большую часть жевательной мускулатуры, круговую мышцу века и височную кожную мышцу. Сохранились связки нижней челюсти, коллаген кожи и сильно разрушенная, но подлинная ДНК. Строение стремени внутреннего уха отличалось от киви и по ряду деталей больше напоминало эму.

Мумифицированная стопа показала перья, доходившие до области голеностопа. Это редкий прямой признак, который часто объясняют как защиту в холодной высокогорной среде. Функциональное объяснение правдоподобно, но сам экземпляр не сообщает, менялась ли густота оперения по сезонам.

Цвет высохших перьев нельзя без проверки переносить на живую птицу: органические пигменты и структура пера меняются после смерти. Древняя ДНК определила принадлежность оливково-зелёной яичной скорлупы мегалаптериксу, однако цвет яйца не раскрывает окраску взрослого животного.

Родство среди моа

Морфологические и молекулярные исследования выделяют мегалаптерикса в отдельное семейство Megalapterygidae. Это самая ранняя отделившаяся из сохранившихся до позднего голоцена линий моа. Остальные роды распределяются между Dinornithidae и Emeidae.

Положение отдельной ветвью не означает, что мегалаптерикс был «примитивнее» во всех признаках. Его тонкий клюв, узкий таз и горная специализация формировались в собственной истории. Небольшой эмеус и лесной аномалоптерикс принадлежали к Emeidae и сходны с ним размером лишь приблизительно.

Митохондриальные данные связывают разделение линии мегалаптерикса с позднемиоценовыми геологическими событиями и подъёмом Южных Альп. Совпадение дат поддерживает влияние нового горного рельефа на изоляцию популяций, но не позволяет назвать одно поднятие единственной причиной происхождения рода.

Где он жил

Кости известны из северо-западных пещер Нельсона, Центрального Отаго, Фьордленда и других районов Южного острова. Находки встречаются как в низменных лесных комплексах, так и в горных местообитаниях выше границы леса. Название «высокогорный» верно для важной части ареала, но не означает постоянную жизнь только на голых альпийских склонах.

В Ханикомб-Хилл вместе с мегалаптериксом найдены другие моа, киви, пастушки, попугаи и лесные воробьиные. Пыльца и фауна указывают, что во время накопления части костей рядом существовали горный лес и субальпийский кустарник. Некоторые крупные кости, прежде названные M. benhami, относятся к холодным плейстоценовым слоям, тогда как более мелкие формы продолжили существование в голоцене.

Такое изменение средних размеров можно связать с климатом, ресурсами или структурой популяций. Оно не наблюдалось в живой серии и остаётся объяснением статистики костей. В каталоге вымерших птиц мегалаптерикс представляет редкий случай, когда один вид прослеживается через разные высотные пояса и климатические фазы.

Рацион по копролитам

В пещере Юфрат возле границы леса нашли 35 хорошо сохранившихся копролитов. Митохондриальная ДНК определила их как помёт M. didinus. Двенадцать образцов датировали, получив радиоуглеродные значения от 6368 ± 31 до 694 ± 30 лет до настоящего времени. Эти даты показывают многократное посещение пещеры разными птицами, а не одну короткую стоянку.

Исследователи совместили пыльцу, семена, фрагменты листьев и растительную ДНК. В помёте выявлено не менее 67 таксонов растений. Среди них были южные буки, злаки, осоки, травы и кустарники, а также богатые нектаром цветки новозеландского льна и древовидной фуксии. Рацион включал и объедание ветвей, и кормление в травянистых участках.

Целые семена позволяют предполагать перенос растений с помётом. Но прорастание этих конкретных семян не проверялось, поэтому роль эффективного распространителя остаётся выводом. Мелкие фрагменты беспозвоночных могли быть случайно проглочены вместе с листьями или попасть в копролит позднее и не доказывают всеядность.

Размножение и исчезновение

ДНК из скорлупы надёжно связала оливково-зелёные яйца с мегалаптериксом. Однако пол насиживающей птицы, число яиц в гнезде и длительность инкубации для вида прямо не установлены. Общие модели размножения моа нельзя без остатка переносить на один род.

Генетическое исследование популяций перед исчезновением не обнаружило длительного падения разнообразия в последние тысячелетия до прихода людей. Мегалаптерикс не выглядел линией, уже обречённой климатическим ухудшением. Моа исчезли после полинезийского заселения Новой Зеландии в конце XIII века, а высокоточная хронология ограничивает период сосуществования примерно полутора столетиями.

Археология и модели связывают исчезновение прежде всего с интенсивной охотой, дополненной выжиганием растительности и другими изменениями после заселения. Для одной особи мегалаптерикса нельзя определить долю каждой причины. Рассказы о выживании моа в поздние века не подтверждаются надёжно датированными останками.