Мадцойя – крупная змея Гондваны по позвонкам

Мадцойя (Madtsoia) – род крупных вымерших змей, чьи находки связывают поздний мел Мадагаскара и Индии с палеогеном Южной Америки. Почти всё, что можно уверенно сказать о роде, получено из строения позвонков и рёбер. Череп мадцойи до сих пор не найден, поэтому форма её головы, ширина пасти и способ захвата добычи остаются неизвестными.

Разброс находок на нескольких бывших частях Гондваны сделал мадцойю важной для обсуждения древней географии змей. Одновременно он создал таксономическую проблему: сходные массивные позвонки из разных стран и эпох могли принадлежать не единому естественному роду, а нескольким близким линиям. Современные филогенетические анализы не всегда объединяют все названные виды Madtsoia в одну ветвь.

Краткий профиль

Описание типового вида

Джордж Гейлорд Симпсон назвал Madtsoia bai в 1933 году по находкам из так называемых слоёв Notostylops в аргентинской провинции Чубут. Типовой материал AMNH 3154 включает две сочленённые серии, всего около 45 туловищных позвонков, и связанные с ними рёбра одной особи. К этой серии Симпсон добавил ещё три отдельных позвонка. По современным представлениям местонахождение относится к нижнему эоцену бассейна Сан-Хорхе.

Столь длинная последовательность ценнее одиночной кости: она показывает, как форма позвонков менялась вдоль тела одной змеи. Это особенно важно для мадцойид, поскольку многие названия основаны на одном или нескольких позвонках. Различие между передним и задним отделами позвоночника легко принять за различие между видами, если кости найдены раздельно.

Название рода Симпсон образовал из слов языка теуэльче, связанных с «долиной» и «коровой». Оно отсылает к месту находки, а не к внешнему виду животного. Видовое имя bai также связано с местным географическим названием.

Мадагаскарский материал

На Мадагаскаре первый крупный змеиный позвонок из района Марувуай описал Жан Пивето в 1933 году, но отдельного вида тогда не назвал. Робер Оффштеттер в 1961 году ввёл Madtsoia madagascariensis. Голотип MNHN MAJ 5 – заднетуловищный позвонок из местонахождения Gîte du Guide к северу от Беривутры.

Позднейшие экспедиции проекта бассейна Махадзанга собрали десятки дополнительных костей из формации Маэварано. В выборке представлены передние, средние и задние туловищные позвонки, клоакальная область, хвостовые позвонки и части рёбер. Все они происходят из маастрихтского яруса позднего мела. Это позволило описать изменения вдоль позвоночника значительно точнее, чем по исходным шести фрагментам.

У мадагаскарского вида передние туловищные позвонки несли гипапофизы, а на средних и задних развивался гемальный киль. По бокам заднего сочленения находились паразигантральные отверстия. Широкие площадки для рёбер и отсутствие добавочных предзигапофизных отростков входят в сочетание признаков, по которому кости относили к мадцойидам.

Другие виды и границы рода

Из палеоцена Бразилии была описана Madtsoia camposi. Её материал включает многочисленные позвонки, рёбра и отдельные элементы челюстей, однако принадлежность разрозненных костей одному роду требует осторожности. В ревизии мадагаскарских змей 2010 года M. bai, M. camposi и M. madagascariensis сохранялись в составе Madtsoia.

В 2011 году Дхананджай Мохабей, Джейсон Хед и Джеффри Уилсон назвали Madtsoia pisdurensis по крупным позвонкам из инфратрапповых слоёв Писдуры в центральной Индии. Эти отложения лежат ниже деканских лав и относятся к самому концу мела. Индийский вид отличает низкий плоский треугольный отросток на гемальном киле.

Позднейшие анализы расширенного набора мадцойид показали, что виды, традиционно помещённые в Madtsoia, не обязательно образуют единую группу. Особенно показательно положение индийской формы: в некоторых деревьях она оказывается ближе к африканскому гигантофису, чем к типовому M. bai. Поэтому список видов отражает действующую историю названий, а не окончательно установленную родословную.

Как различают позвонки

Позвонки мадцойи массивны и относительно коротки. На них развиты дополнительные сочленения зигосфен и зигантрум, стабилизировавшие длинный позвоночник при изгибании. По обе стороны зигантрума обычно открывается по одному паразигантральному отверстию, хотя сохранность и положение позвонка могут затруднять их распознавание.

У крупных форм ширина по предзигапофизам достигает нескольких сантиметров. Нервный отросток поднимался над дугой и менял высоту в разных отделах тела. Снизу средних и задних туловищных позвонков проходил гемальный киль. Его очертания, глубина боковых впадин, пропорции суставной головки и наклон нервного отростка используются для различения видов.

Ни один из этих признаков нельзя оценивать отдельно. Кость молодой особи отличается от взрослой, а передний позвонок – от заднего. Повреждение тонких краёв способно уничтожить именно ту деталь, на которой строится диагноз. Это объясняет, почему состав Madtsoia меняется при появлении более полных серий.

Размер без полного скелета

Мадцойю часто изображают гигантской змеёй, но для большинства видов точная общая длина не вычислена надёжно. Позвонки M. bai и M. madagascariensis действительно принадлежат крупным животным, однако пропорции туловища и число позвонков у мадцойид могли отличаться от современных удавов и питонов.

Для M. pisdurensis авторы первичного описания использовали позвонки длиной до 1,83 см и высотой до 4,35 см и получили оценку около пяти метров. Это расчёт по сравнительной модели, а не измерение скелета. Старые оценки намного большей длины для других видов следует воспринимать как гипотезы с широкой погрешностью.

Распространение по Гондване

Меловые виды известны к востоку от Африки – на Мадагаскаре и в Индии, тогда как южноамериканские находки относятся к палеоцену и эоцену. К концу мела эти территории уже долго разделяли моря. Авторы описания индийского вида предложили два объяснения: линия могла расселиться ещё до окончательного распада Гондваны или сохранялись более поздние пути обмена, которые пока плохо видны в геологической летописи.

Обе версии проверяются новыми находками и филогенетикой. Если похожие позвонки возникали у разных крупных змей независимо, широкий «ареал рода» частично окажется результатом классификации. Если все виды действительно близки, происхождение линии должно уходить глубже в мел, чем показывают известные кости.

Мадагаскарская мадцойя жила в сезонной речной системе Маэварано. В этих же слоях найдены динозавры, крокодиломорфы, млекопитающие и другая змея санаджех. Совместное захоронение показывает состав фауны, но не доказывает нападение мадцойи на какое-либо конкретное животное.

Питание и движение

Загнутые назад зубы, известные у некоторых мадцойид, и общий змеиный план тела указывают на хищный образ жизни. У самой Madtsoia нет содержимого желудка, копролита или жертвы со следами укуса. Нельзя установить, питалась ли она преимущественно млекопитающими, рептилиями или смешанной добычей.

Мощные позвонки выдерживали нагрузки при изгибании туловища. Это совместимо с наземным передвижением и удержанием добычи кольцами тела, но не является прямым доказательством удушения. Строение внутреннего уха и конечные отделы черепа, которые помогли бы проверить водный или роющий образ жизни, у мадцойи неизвестны.

Наземная стволовая змея наяш показывает, что древние змеи Гондваны осваивали сушу задолго до появления M. bai. Однако прямое родство этих родов не следует выводить только из общей географии.

Что можно показать на реконструкции

Прямо известны массивные позвонки, сочленённые участки позвоночника и рёбра. Сравнительно вероятны длинное безногое тело, змеиный способ бокового изгибания и хищное питание. Приблизительную толщину туловища можно оценивать по рёбрам и размерам суставов.

Форма головы, положение глаз, чешуйный рисунок и окраска не сохранились. Полная художественная мадцойя должна поэтому восприниматься как образ крупной змеи, построенный вокруг известных пропорций позвоночника, а не как точный портрет. В каталоге древних ящериц и змей для рода особенно важен показ реального ископаемого материала.