Люфенгозавр: ранний длинношеий динозавр Китая

Люфенгозавр (Lufengosaurus) – род ранних завроподоморфных динозавров из юрских отложений провинции Юньнань на юго-западе Китая. Он жил примерно 195–190 миллионов лет назад, хотя точный возраст разных частей формации Луфэн продолжает уточняться. Это было растительноядное животное длиной обычно около 5–6 метров, с небольшой головой, длинной шеей, массивным туловищем и сильными задними конечностями.

Надёжно признаётся один вид – Lufengosaurus huenei. Крупный L. magnus чаще рассматривается как младший синоним, основанный на больших особях того же вида. Люфенгозавр известен по многочисленным скелетам, включая черепа, молодых животных и эмбриональные кости. Благодаря этому он является одним из лучше всего изученных ранних завроподоморфов Азии.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Lufengosaurus переводят как «ящер из Луфэна». Оно дано по округу Луфэн в провинции Юньнань, где были обнаружены первые скелеты.

Видовое название huenei посвящено немецкому палеонтологу Фридриху фон Хюне, который был наставником китайского исследователя Яна Чжунцзяня.

В русскоязычных источниках встречаются варианты «люфенгозавр» и «луфенгозавр». В очереди Codex и в этой статье используется форма «люфенгозавр», а научное название остаётся неизменным.

История открытия

Первые остатки нашли в конце 1930-х годов в нижних красноцветных отложениях бассейна Луфэн. Важную роль в разведке местонахождений сыграл геолог Бянь Мэйнянь.

Материал изучил Ян Чжунцзянь, также известный в зарубежной литературе как C. C. Young. В 1940 году он предложил название Lufengosaurus huenei, а в 1941 году опубликовал подробное описание почти полного скелета с хорошо сохранившимся черепом.

Голотип получил номер IVPP V15. Для раннего завроподоморфа он сохранился необычно полно и позволил исследовать не только общий план тела, но и строение челюстей, зубов и черепных отверстий.

В 1940-х годах Ян описал более крупные скелеты как Lufengosaurus magnus. Видовое название означает «большой». Позднее выяснилось, что основные отличия связаны главным образом с размером, поэтому большинство исследователей объединяет крупную форму с L. huenei.

В 1958 году скелет люфенгозавра стал первым полностью смонтированным динозавром, выставленным в Китае. В честь этого события была выпущена почтовая марка.

Современная классификация

Люфенгозавр относится к завроподоморфам – ветви растительноядных и всеядных ящеротазовых динозавров, которая позднее дала гигантских завропод.

Упрощённая схема:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Sauropodomorpha;
• Massopoda;
• Massospondylidae или близкая ветвь;
• Lufengosaurus.

Раньше таких животных называли «прозавроподами». В современной кладистике Prosauropoda обычно не считают естественной группой, поэтому предпочтительны термины «ранний завроподоморф» или «несауроподный завроподоморф».

Положение люфенгозавра немного меняется между анализами. Его сближали с массоспондилом, гляциализавром и другими ранними формами. Исследование черепа 2005 года подтвердило, что Lufengosaurus является самостоятельным родом и не должен объединяться с Massospondylus или Yunnanosaurus.

Общие связи завроподоморфов показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Lufengosaurus huenei

Типовой и единственный широко признанный вид. Он известен по многочисленным скелетам разной полноты и возраста.

Lufengosaurus magnus

Описан по более крупным костям. Животные, отнесённые к этому виду, могли быть примерно на треть крупнее обычных экземпляров.

Уникальные признаки, не связанные с размером и возрастом, не были убедительно показаны. Поэтому L. magnus обычно считают младшим синонимом L. huenei.

Другие названия

Название Lufengosaurus changduensis появлялось для материала из Тибета, но не было полноценно описано по правилам зоологической номенклатуры и рассматривается как nomen nudum.

Некоторые небольшие китайские завроподоморфы, ранее объединявшиеся с люфенгозавром, имеют спорный статус и не должны автоматически включаться в род.

Какие окаменелости найдены

Люфенгозавр представлен десятками экземпляров, хотя не все описаны одинаково подробно.

Найдены:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти;
• зубы;
• шейные, спинные и хвостовые позвонки;
• крестец;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• кисти;
• таз;
• задние конечности;
• молодые особи;
• эмбриональные кости и фрагменты яичной скорлупы.

Некоторые скелеты сохранились сочленёнными, другие были разобраны течением или давлением породы.

Большая выборка позволяет сравнивать молодых и взрослых животных. Однако не каждый фрагментарный завроподоморф формации Луфэн можно уверенно определить как Lufengosaurus.

Размеры

Обычные взрослые экземпляры достигали примерно 5–6 метров в длину. Более крупные скелеты, исторически называвшиеся L. magnus, могли приближаться к 7–8 метрам.

Массу средних взрослых животных осторожно оценивают примерно в 0,7–1,5 тонны. Крупнейшие особи могли быть тяжелее.

Причины разброса:

• разный возраст;
• неполные хвосты;
• возможное объединение двух видов;
• разные объёмные модели;
• неизвестная толщина мышц;
• деформация скелетов.

Люфенгозавр был крупнее большинства ранних завроподоморфов триаса, но значительно меньше настоящих гигантских завропод поздней юры.

Череп и зубы

Череп был небольшим относительно тела, низким и вытянутым. Его строение подробно пересмотрели в 2005 году.

Уникальные особенности включают небольшие костные бугорки и сочетание признаков верхней челюсти, скуловой и височной областей.

Зубы имели:

• листовидные коронки;
• зазубренные края;
• относительно длинные корни;
• умеренно острые вершины;
• постоянную смену.

Такая форма подходит для откусывания и разрезания растительной пищи.

Острота зубов иногда использовалась как аргумент за всеядность. Однако многие растительноядные рептилии тоже имеют зазубренные зубы. Основной рацион люфенгозавра, вероятно, состоял из растений, хотя случайное употребление животной пищи исключить нельзя.

Шея и туловище

Шея была длиннее, чем у ранних двуногих предков завроподоморфов, но намного короче шеи поздних завропод.

Она позволяла расширять область кормления без постоянного перемещения всего тела. Позвонки ещё не имели настолько развитой пневматизации, как у настоящих завропод.

Туловище было глубоким и вместительным. Большой пищеварительный тракт был необходим для переработки волокнистой растительности при помощи микроорганизмов.

Хвост был длинным и сильным. Он уравновешивал переднюю часть тела при двуногом движении.

Передние конечности и кисти

Передние конечности были короче задних. Кисть имела пять пальцев, а первый палец нёс крупный изогнутый коготь.

Кисть сохраняла способность захватывать и не была превращена в колоннообразную опору, как у поздних завропод.

Большой коготь мог использоваться:

• для защиты;
• в демонстрации;
• при работе с растительностью;
• в столкновениях между особями.

Прямого доказательства одной основной функции нет.

Строение предплечья и кисти затрудняло разворот ладоней строго вниз. Поэтому постоянная четвероногая походка считается менее вероятной, чем преимущественно двуногое передвижение.

Задние конечности и походка

Задние ноги были сильными и длинными. Бедренная и большеберцовая кости поддерживали основную массу тела.

Люфенгозавр, вероятно, ходил преимущественно на двух ногах. Он мог наклонять туловище вперёд, а хвост служил противовесом.

Кратковременная опора передними конечностями при отдыхе или кормлении возможна, но постоянная четвероногая походка не доказана.

Точная скорость неизвестна. Животное не было специализированным бегуном, но могло активно передвигаться по речным равнинам.

Среда обитания

Формация Луфэн сохраняет континентальные отложения ранней юры в бассейне Юньнани.

Среда включала:

• речные каналы;
• поймы;
• временные озёра;
• илистые равнины;
• сезонно сухие участки;
• хвойные растения;
• папоротники;
• хвощи;
• саговники.

Климат был сезонным. Водные потоки переносили осадки и иногда быстро захоранивали животных.

Вместе с люфенгозавром жили юньнанозавры, другие завроподоморфы, ранние тероподы, крокодиломорфы, черепахи, синапсиды и мелкие позвоночные.

Подробнее эпоха описана в статье «Юрский период».

Питание

Основу рациона составляла растительная пища.

Возможные растения:

• листья хвойных;
• папоротники;
• хвощи;
• саговники;
• семенные растения;
• молодые ветви.

Люфенгозавр мог кормиться на разной высоте, поднимая голову на длинной шее и используя двуногую позу.

Зубы разрезали растения, но не образовывали сложной жевательной батареи. Основное измельчение и ферментация происходили в пищеварительной системе.

Гастролиты, бесспорно связанные с родом и работавшие как мощная желудочная мельница, неизвестны.

Эмбрионы и рост

В раннеюрских породах Юньнани найдено скопление эмбриональных костей завроподоморфов, вероятно принадлежавших люфенгозавру.

Материал включает бедренные кости, другие элементы скелета и фрагменты скорлупы от нескольких кладок. Эмбрионы находились на разных стадиях развития.

Гистология показала очень быстрый рост ещё внутри яйца. Мышцы активно воздействовали на развивающиеся кости, поэтому эмбрионы, вероятно, двигались до вылупления.

Исследования зубов показали, что сменные зубы начинали развиваться ещё в эмбриональном состоянии.

Принадлежность к Lufengosaurus очень вероятна по возрасту, размеру и обилию рода, но эмбриональные остатки не всегда содержат уникальные признаки взрослого скелета.

Заботились ли взрослые о детёнышах

Исследование 2024 года сравнило прочность костей вылупившихся люфенгозавров с костями молодых массоспондилов.

Авторы пришли к выводу, что конечности новорождённых люфенгозавров могли быть недостаточно прочными для самостоятельного активного поиска пищи. Это допускает зависимость от взрослых и возможное родительское кормление.

Вывод является биомеханической гипотезой, а не прямым доказательством. Не найдено взрослого животного, передающего пищу детёнышу, и неизвестен способ заботы.

Возможны и другие сценарии:

• детёныши оставались возле гнезда;
• питались мягкими растениями рядом;
• взрослые защищали участок;
• молодняк получал пищу от родителей.

Корректно говорить о вероятной зависимости новорождённых, но не описывать сложную семейную жизнь как установленный факт.

Травмы и болезни

У одного скелета люфенгозавра обнаружено поражение ребра, интерпретированное как абсцесс и остеомиелит после укуса.

Компьютерная томография показала разрушение и перестройку кости. Животное прожило достаточно долго после травмы, чтобы началось заживление и хроническое воспаление.

Нельзя определить, кто именно нанёс укус. Это мог быть хищный динозавр, другой люфенгозавр или травма с последующей инфекцией.

Старые ошибки и популярные мифы

Lufengosaurus magnus точно является отдельным видом

Большинство исследователей считает крупные скелеты взрослыми или крупными L. huenei. Уникальные признаки отдельного вида не показаны убедительно.

Люфенгозавр был настоящим завроподом

Нет. Он был ранним завроподоморфом, близким к происхождению завропод, но сохранял двуногое строение.

Он всегда ходил на четырёх ногах

Строение конечностей лучше поддерживает преимущественно двуногое движение.

Острые зубы доказывают хищный образ жизни

Нет. Зубы подходят для разрезания растений. Ограниченная всеядность возможна, но не доказана.

Эмбрионы окончательно доказывают родительское кормление

Нет. Слабость конечностей поддерживает зависимость детёнышей, но прямого эпизода кормления нет.

Все завроподоморфы формации Луфэн являются люфенгозаврами

Нет. В регионе жили несколько разных родов ранних завроподоморфов.

Значение для науки

Люфенгозавр является одним из важнейших ранних завроподоморфов Азии.

Он помогает изучать:

• переход от небольших двуногих предков к крупным завроподам;
• эволюцию длинной шеи;
• изменение кисти и походки;
• раннее растительноядное питание;
• рост эмбрионов;
• развитие зубов до вылупления;
• возможную зависимость детёнышей;
• болезни и заживление костей.

Род также занимает особое место в истории китайской палеонтологии как первый полностью смонтированный динозавр страны.

Другие роды представлены в атласе динозавров.

Краткий итог

Люфенгозавр был ранним длинношеим завроподоморфом из юрских отложений Юньнани. Обычные взрослые особи достигали примерно 5–6 метров, передвигались преимущественно на двух ногах и питались растениями.

Многочисленные скелеты раскрывают его череп, рост и возрастные изменения. Вероятные эмбрионы показывают быстрое развитие внутри яйца, а новые биомеханические данные допускают зависимость детёнышей от взрослых. Однако отдельный вид L. magnus, постоянная четвероногая походка и прямое родительское кормление не считаются доказанными.