Лофоротон: гребненосый орнитопод позднего мела Алабамы

Лофоротон – род растительноядных орнитопод, живших на востоке Северной Америки в самом конце сантонского и начале кампанского веков позднего мела, примерно 84–83 миллиона лет назад. Его надёжные остатки происходят из штата Алабама и принадлежали животным длиной около 4,5–5 метров. Род известен единственным признанным видом Lophorhothon atopus.

Лофоротон важен не только как редкий динозавр юго-востока США. Два неполных скелета вместе сохраняют большую часть анатомии животного и показывают, что оно стояло очень близко к настоящим гадрозавридам, но, согласно современному анализу, находилось непосредственно вне семейства Hadrosauridae. Особенно примечателен невысокий цельнокостный выступ на носовых костях, из-за которого род получил название «гребненосый».

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое имя Lophorhothon образовано от греческих слов, означающих «гребень» и «нос». Оно указывает на приподнятый участок носовых костей перед глазами. Видовое имя atopus переводят как «необычный», «странный» или «неуместный». Такое название хорошо отражало редкость находки: в середине XX века диагностические скелеты динозавров из восточной части Северной Америки были почти неизвестны.

Голотип FMNH P27383 собрали во время экспедиции Филдовского музея в 1946 году. Кости находились к западу от города Селма, в округе Даллас штата Алабама. Они происходили из нижней неназванной части формации Мурвилл-Чок. Палеонтолог Уонн Лэнгстон-младший подробно описал материал в 1960 году и выделил новый род и вид Lophorhothon atopus.

Первый скелет был неполным и принадлежал неполовозрелой особи. Это затрудняло диагностику, поскольку форма черепа у орнитопод заметно менялась по мере роста. Некоторые исследователи поэтому сомневались, самостоятельный ли это род, и сравнивали его с молодыми представителями более известных гадрозавров.

Решающее значение получил второй экземпляр AUMP 2295. Его нашли в округе Хейл, также в нижней части формации Мурвилл-Чок, и раскапывали в 1966 и 1972 годах. Кости долго оставались недостаточно полно изученными. В 2021 году Терри Гейтс и Джеймс Лэмб заново исследовали голотип и второй скелет, показали совпадение важных деталей и предложили обновлённый диагноз рода.

Современное положение в классификации

Лофоротон относится к птицетазовым динозаврам и входит в Ornithopoda – группу преимущественно растительноядных животных с развитыми задними конечностями и сложным зубным аппаратом. В более узкой системе он является игуанодонтом, гадрозавроидом и представителем Hadrosauromorpha. Общие принципы этих уровней можно сопоставить со схемой классификации динозавров.

При первоначальном описании Лэнгстон считал лофоротона гадрозаврином, то есть представителем группы без полых черепных гребней. Позднее терминология изменилась, а само положение рода неоднократно пересматривалось. Его относили то к базальным гадрозавридам, то к более примитивным игуанодонтам. Возникало даже предположение, что голотип представляет молодую особь Prosaurolophus, однако географические, возрастные и анатомические различия плохо согласуются с таким отождествлением.

Пересмотр 2021 года выявил собственные диагностические признаки на носовой, предлобной и чешуйчатой костях. Филогенетический анализ поместил лофоротона непосредственно ниже узла Hadrosauridae. Иными словами, он был близким родственником настоящих гадрозаврид, но не обязательно входил в это семейство. Авторы отдельно отметили, что молодые особи иногда искусственно оказываются ниже на эволюционном дереве, поэтому находка зрелого экземпляра ещё может уточнить положение рода.

На сегодня самостоятельность Lophorhothon atopus поддерживается сочетанием нескольких уникальных особенностей и повторением характерной формы костей у двух экземпляров. Второго надёжного вида в составе рода нет. Отдельные фрагменты из других штатов иногда связывали с лофоротоном, но они не дают такой же уверенной диагностики, как материал из Алабамы.

Какие окаменелости найдены

Голотип включает значительную, но разобщённую часть черепа. Сохранились фрагменты верхней челюсти, крыловидной и скуловой костей, обе носовые кости, слёзные, предлобные, лобные, заглазничные и чешуйчатые кости, части квадратных костей и элементы мозговой коробки. От нижней челюсти имеется возможный фрагмент предзубной кости. Посткраниальный материал голотипа представлен шейными, спинными, крестцовыми и многочисленными хвостовыми позвонками, рёбрами, шевронами, бедренной костью, парными большеберцовыми и малоберцовыми костями, костями голеностопа, плюснами и пальцами стопы. Второй экземпляр дополнил картину. В нём есть фрагменты предчелюстной, верхнечелюстной, скуловой, носовой, чешуйчатой и квадратной костей, части нижней челюсти и мозговой коробки. Кроме того, сохранились позвонки почти всех отделов, лопатка, коракоиды, грудина, плечевые кости, локтевая и лучевая кости, пясти, части таза, бедренные кости, голени и стопа.

Оба скелета не лежали в полной анатомической связи, но перекрывающиеся элементы имеют совместимые признаки. Большеберцовая кость второго экземпляра примерно на 11 процентов длиннее соответствующей кости голотипа. Это показывает, что AUMP 2295 принадлежал более крупному животному, хотя его точная стадия роста не установлена.

Вместе два экземпляра дают сведения почти обо всём скелете, однако выражение «почти полный динозавр» было бы неправильным. Многие кости представлены только фрагментами, отсутствует целый череп, а пропорции шеи, туловища и хвоста нельзя измерить непосредственно. Окаменевшая кожа, содержимое желудка, яйца, гнёзда и следовые дорожки, уверенно связанные с родом, неизвестны.

Размеры и строение тела

Длину голотипа традиционно оценивают примерно в 4,5 метра. Второй экземпляр был несколько крупнее, поэтому для известных особей разумно указывать диапазон около 4,5–5 метров. Это не максимальный размер вида: голотип явно не достиг полной зрелости, а взрослый скелет пока не найден. Попытки приписать лофоротону длину крупного гадрозаврида остаются предположением.

Надёжной современной оценки массы нет. Любая цифра зависела бы от реконструкции недостающих частей тела и от того, насколько пропорции неполовозрелых особей отличались от взрослых. Поэтому безопаснее говорить лишь о среднем по размерам орнитоподе, а не назначать ему точный вес.

Голова имела расширенный беззубый передний отдел челюстей, образовывавший клюв, и ряды тесно расположенных щёчных зубов. В верхней челюсти голотипа насчитывают около двух десятков зубных позиций, но из-за повреждений точное число спорно. Зубы были узкими, ромбовидными и имели выраженное центральное ребро. Такой аппарат подходил для многократного срезания и перетирания растительной пищи.

Главная особенность черепа – твёрдый гребневидный участок носовых костей. Он располагался впереди глаз и не образовывал высокой полой трубы, как у ламбеозаврин. На носовых костях имелись приподнятые вогнутые площадки, разделённые срединным валиком, а задние отростки расходились в стороны. Дополнительные отличия обнаружены в строении предлобной и чешуйчатой костей.

Между лобными и носовыми костями находилось отверстие. Раньше его называли родничком и связывали только с незрелостью голотипа. Пересмотр показал, что задние отростки носовых костей не стремились срастись по средней линии. Поэтому отверстие правильнее считать фронтоназальным окном, которое могло сохраняться и после дальнейшего роста.

Телосложение соответствовало продвинутому гадрозавроиду: мощные задние ноги, длинный хвост, более короткие, но хорошо развитые передние конечности и широкая стопа. Вероятнее всего, животное могло передвигаться на двух ногах и переходить на четыре при медленном движении или кормлении. Прямых следов походки именно лофоротона нет, поэтому это вывод по строению скелета и сравнению с родственниками.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Во времена лофоротона восточная часть Северной Америки была отделена внутренним морем и образовывала материк Аппалачию. Его наземная среда находилась рядом с берегом древнего Миссисипского залива. Общий геологический контекст относится к меловому периоду, когда высокий уровень моря сильно изменил очертания континента.

Формация Мурвилл-Чок сложена преимущественно морскими карбонатными осадками. Это не означает, что лофоротон жил в море или был полуводным. Наиболее вероятно, туши наземных животных вынесло рекой или течением от близкого берега, после чего они опустились на морское дно и были погребены. Именно такой путь объясняет редкость динозавров среди многочисленных морских окаменелостей формации.

На суше лофоротон обитал на прибрежных равнинах с реками, влажными низинами и растительностью. Точный набор растений в его рационе неизвестен. Клюв позволял захватывать побеги и листья, а зубные ряды измельчали корм перед проглатыванием. Нет данных, доказывающих предпочтение конкретных хвойных, цветковых растений или высоты кормления.

Сведения о поведении ещё ограниченнее. Два экземпляра из разных мест и немного различающихся по возрасту слоёв не доказывают стадность. Неизвестны окраска, звуки, сезонные миграции, устройство гнёзд и забота о потомстве. Сравнения с другими видами динозавров помогают построить общую модель, но не превращают её в прямое свидетельство для лофоротона.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Частая неточность – без оговорок называть лофоротона гадрозавридом или «утконосым динозавром» в узком систематическом смысле. Внешне и по устройству зубов он действительно был очень близок к гадрозавридам. Однако современный анализ помещает его немного ниже семейства Hadrosauridae, поэтому точнее использовать выражение «гадрозавроморф» или «базальный гадрозавроид».

Второй устаревший взгляд сводил род к молодому экземпляру другого динозавра. Неполовозрелость голотипа действительно осложняла сравнение, но второй скелет повторяет важные особенности носовой, скуловой и чешуйчатой костей. Обновлённый диагноз показывает, что лофоротон обладает собственным набором признаков и остаётся действительным родом.

Нельзя изображать его с огромным полым гребнем. Известный выступ был цельнокостным, сравнительно невысоким и располагался на носу. Его функция не установлена. Он мог участвовать в зрительном распознавании или меняться с возрастом, но доказательств звукового резонатора, яркой окраски или различий между полами нет.

Ещё одна ошибка связана с морскими породами. Окаменелости рядом с остатками рыб, акул, черепах и мозазавров не делают лофоротона водным животным. Его конечности и весь общий план тела соответствуют наземному орнитоподу. Морская обстановка описывает место захоронения, а не обычную среду жизни.

Наконец, фауну Аппалачии раньше иногда представляли как набор эволюционно отсталых реликтов, изолированных от более прогрессивных динозавров запада. Авторы пересмотра лофоротона считают такую схему слишком простой. По их данным, восточные гадрозавроморфы занимали положение, сопоставимое с родственниками из Европы и Азии того же времени, а необычно производными были скорее некоторые линии западной Ларамидии.

Итог

Лофоротон – действительный род растительноядных гадрозавроморфов позднего мела Алабамы, представленный видом Lophorhothon atopus. Два неполных скелета датируются примерно 84,0 и 83,2 миллиона лет назад и принадлежали неполовозрелым животным длиной около 4,5–5 метров. Род выделяется цельнокостным носовым гребнем и рядом деталей черепа. Его точное положение остаётся близким к основанию Hadrosauridae, а размеры взрослых особей, внешний покров и поведение неизвестны.