Ликорин – маленький гетеродонтозаврид ранней юры

Ликорин – род небольших птицетазовых динозавров из семейства гетеродонтозаврид. Он жил на территории современной Южной Африки в ранней юре, приблизительно 200–196 миллионов лет назад. Род известен главным образом по фрагментам черепа и челюстей из верхней части формации Эллиот. Единственным признанным видом считается Lycorhinus angustidens.

Главная особенность ликорина – сочетание увеличенного клыковидного зуба и ряда плотно смыкавшихся щёчных зубов, приспособленных к обработке пищи. Именно необычная зубная система сначала ввела исследователей в заблуждение: в 1924 году находку приняли за остатки цинодонта, то есть далёкого родственника млекопитающих. Позднее ликорина признали динозавром. Сегодня он важен для изучения ранней эволюции птицетазовых и разнообразия гетеродонтозаврид Южной Африки.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Lycorhinus образовано от греческих слов со значениями «волк» и «нос» или «морда». Его можно перевести как «волчья морда». Видовой эпитет angustidens происходит от латинских слов, обозначающих «узкий зуб». Название отражает впечатление, которое произвела челюсть с крупным клыковидным зубом, а не реальное родство с волками.

Типовой материал собрали в начале XX века у Пабаллонга в районе Маунт-Флетчер. В 1924 году южноафриканский палеонтолог Сидни Хотон описал его как новый род цинодонтов. Голотип SAM-PK-K3606 представлял часть левой зубной кости нижней челюсти с увеличенным передним зубом и рядом щёчных зубов. Сохранность блока позднее ухудшилась: значительная часть костной ткани и зубов теперь известна по отпечатку и изготовленным ранее слепкам.

Ошибка была понятна для своего времени. Ранние птицетазовые динозавры ещё оставались плохо изученными, а сочетание клыковидного зуба и сложных щёчных зубов напоминало зубную систему некоторых звероподобных рептилий. После описания гетеродонтозавра в 1962 году стало ясно, что ликорин относится к той же необычной группе мелких динозавров.

История рода после этого не стала проще. В разное время к Lycorhinus относили виды, которые сейчас выделяют в самостоятельные роды Heterodontosaurus и Abrictosaurus. В 1975 году по верхней челюсти из Южной Африки назвали ещё один род – Lanasaurus scalpridens. Позднее сходство формы зубного ряда, износа и смены зубов позволило предположить, что Lanasaurus не отличался от ликорина. В подробном пересмотре гетеродонтозаврид его признали младшим синонимом Lycorhinus angustidens.

Современное положение в классификации

Ликорин относится к птицетазовым динозаврам и семейству Heterodontosauridae. Это небольшие ранние динозавры с неодинаковыми зубами: в одной челюсти сочетались мелкие передние зубы, увеличенные клыковидные элементы и специализированные щёчные коронки. Общую схему можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

В старой литературе гетеродонтозаврид часто включали в орнитопод или помещали рядом с ними. Современные филогенетические анализы обычно рассматривают семейство как одну из ранних ветвей Ornithischia, но его точное положение меняется в зависимости от набора признаков и таксонов. Поэтому называть ликорина обычным орнитоподом или «предком всех орнитопод» некорректно.

В анализе 2012 года ликорина поместили у основания Heterodontosaurinae – группы преимущественно гондванских гетеродонтозаврид. Внутренние связи семейства продолжают уточняться, однако принадлежность Lycorhinus angustidens к Heterodontosauridae поддерживается строением зубов и челюстей. Надёжно подтверждён один вид. Названия Lycorhinus tucki и Lycorhinus consors, встречающиеся в старых работах, сейчас не используют: соответствующие животные относятся к другим родам.

Какие окаменелости найдены

Голотип SAM-PK-K3606 – фрагмент левой нижней челюсти. При первоначальном описании в нём различали клыковидный зуб и последовательность щёчных зубов. Сам экземпляр сохранился не полностью, поэтому важную роль играют ранние рисунки, слепки и отпечаток зубного ряда в породе. Это ограничивает повторную проверку некоторых мелких деталей.

К роду также относили несколько более информативных экземпляров. BP/1/4244 представляет левую верхнечелюстную кость с рядом зубов и является голотипом прежнего Lanasaurus scalpridens. BP/1/5253 – ещё одна левая верхняя челюсть. Экземпляр NHMUK RU A100 включает разрозненные части предчелюстной и верхнечелюстной костей, а также обеих нижних челюстей. Его нашли недалеко от типовой местности, но история интерпретации отдельных костей была сложной.

Не все находки, когда-либо подписанные как ликорин, приняты сейчас. Фрагменты из формации Кларенс, обозначавшиеся как близкие к Lycorhinus, не имеют достаточного набора совпадающих признаков и осторожнее определяются как неопределимые гетеродонтозавриды. Даже NHMUK RU A100 некоторые исследователи рассматривали отдельно. Подробная переоценка поддержала его отнесение к ликорину, а более поздний филогенетический тест показал тесную близость этого экземпляра к материалу L. angustidens. Тем не менее состав выборки следует указывать с оговоркой.

Посткраниального скелета, который можно было бы уверенно связать с ликорином, нет. Неизвестны его позвонки, таз, кости конечностей и хвоста. Нет также отпечатков кожи, содержимого желудка, яиц, гнёзд или следовых дорожек, однозначно принадлежащих этому роду. Поэтому почти всё, что касается формы туловища и способов движения, основано на сравнении с лучше изученными родственниками.

Зубы, челюсти и обработка пищи

Название семейства Heterodontosauridae буквально указывает на разные типы зубов. У ликорина особенно заметен крупный клыковидный зуб нижней челюсти. За ним находился промежуток и ряд щёчных зубов с высокими коронками. Верхние и нижние коронки смыкались достаточно точно, о чём говорят развитые площадки износа.

Эти площадки показывают, что пищу не просто откусывали и проглатывали. Челюсти совершали контролируемое движение, при котором ряды зубов проходили друг относительно друга и перетирали растительный материал. Такое устройство сближает ликорина с другими птицетазовыми, хотя механизм его жевания нельзя полностью приравнивать к работе челюстей млекопитающих.

На отдельных верхних челюстях сохранились признаки сменных зубов. Они подтверждают, что зубной ряд обновлялся, но не весь одновременно. В популярной литературе иногда утверждают, будто гетеродонтозавриды полностью прекращали менять зубы во взрослом возрасте. Для ликорина такая категоричная формулировка не подходит: находки показывают смену зубов, хотя её темп мог быть сравнительно медленным.

Размеры и строение тела

Полную длину ликорина нельзя измерить непосредственно. По пропорциям черепа и сравнению с гетеродонтозавром его обычно реконструируют животным длиной около 1–1,2 метра. Масса могла составлять несколько килограммов, ориентировочно 2–5 килограммов. Эти числа являются диапазоном для сравнительной реконструкции, а не результатом взвешивания или объёмной модели собственного скелета ликорина.

Вероятный облик включал небольшую голову, сравнительно короткое туловище, длинные задние конечности и хвост, служивший противовесом. Основным способом движения, скорее всего, было двуногое. Однако длина рук, строение кисти, пропорции стопы и способность временами опираться на передние конечности для самого ликорина неизвестны.

У некоторых гетеродонтозаврид известны нитевидные покровные структуры. Поэтому реконструкция ликорина с простым волокнистым покровом возможна как филогенетическая гипотеза. Прямого отпечатка покровов у него нет, и изображать конкретную густоту, рисунок или окраску нельзя. То же относится к форме мягких тканей вокруг увеличенного зуба.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Окаменелости происходят из верхней части формации Эллиот в Южной Африке. Эти отложения сформировались на речных равнинах с чередованием русел, пойм и более сухих участков. Климат был сезонным, а растительность включала низкорослые растения, семенные папоротники и хвойные. На страницах о юрском периоде и видах динозавров ликорин относится к раннему этапу распространения птицетазовых.

Лучше всего зубы согласуются с преимущественно растительным питанием. Точные площадки износа и плотный щёчный ряд подходят для измельчения жёстких частей растений. Возможность поедания насекомых или другой мелкой животной пищи полностью исключить нельзя, но прямых доказательств всеядности нет. Большой клыковидный зуб сам по себе не превращает ликорина в хищника.

Функция клыков остаётся спорной. Их могли использовать при демонстрациях, защите, столкновениях между особями или при работе с пищей. Старая гипотеза связывала наличие клыков только с самцами, но выборка слишком мала, чтобы доказать половой диморфизм. У нас нет серии черепов разного возраста и пола, необходимой для такой проверки.

Небольшие размеры и предполагаемые длинные задние конечности указывают на подвижное животное, однако скорость бега рассчитать невозможно. Неизвестно, жил ли ликорин группами, строил ли норы и заботился ли о потомстве. Подобные сцены могут быть правдоподобными для художественной реконструкции, но не относятся к установленным фактам.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Первый миф – ликорин был похожим на волка хищником. Название связано с клыковидным зубом, но основные щёчные зубы демонстрируют выраженную обработку растительной пищи. Наиболее осторожная оценка рациона – преимущественно растительноядный с недоказанной возможностью случайной всеядности.

Вторая ошибка – считать его звероподобной рептилией. Именно так голотип определили в 1924 году, однако после открытия и изучения гетеродонтозаврид стало ясно, что это птицетазовый динозавр. Сходство отдельных зубов не означает близкого родства с цинодонтами или млекопитающими.

Третий спор касается Lanasaurus. В старых книгах он может быть показан как самостоятельный динозавр, живший рядом с ликорином. Современная рабочая интерпретация считает его материал частью Lycorhinus angustidens. Это синоним, а не второй подтверждённый вид рода.

Не следует также переносить на ликорина весь облик гетеродонтозавра без оговорок. У ликорина нет надёжного скелета тела, поэтому точные пропорции конечностей, осанка, объём мускулатуры и покровы остаются реконструкцией. Даже оценка длины основана на сравнении, а не на полном позвоночнике.

Наконец, клыки не доказывают ни ядовитость, ни обязательные поединки самцов. Каналов для ядовитой железы не обнаружено, а половой состав экземпляров неизвестен. Любая конкретная функция увеличенного зуба должна подаваться как гипотеза.

Итог

Ликорин – валидный род небольших гетеродонтозаврид ранней юры, представленный видом Lycorhinus angustidens. Он известен по фрагментам челюстей и черепа из Южной Африки. Клыковидный зуб сделал его знаменитым, но главные сведения о питании дают площадки износа на щёчных зубах, указывающие на тщательную обработку растений. Полный скелет не найден, поэтому размеры, передвижение и покровы восстанавливаются по родственникам. Научная ценность рода заключается в необычной истории определения и в данных о раннем разнообразии птицетазовых динозавров.