Ляоцератопс: ранний рогатый динозавр из Китая

Ляоцератопс (Liaoceratops) – род небольших растительноядных цератопсов, живших на северо-востоке современного Китая в раннем мелу, примерно 126 млн лет назад. Его единственный надёжно признанный вид, Liaoceratops yanzigouensis, известен прежде всего по хорошо сохранившимся черепам из нижней части формации Исянь в провинции Ляонин.

Этот динозавр не был уменьшенной копией трицератопса. У него не имелось крупных надглазничных или носового рогов, а костяной воротник оставался коротким. Зато сочетание клюва, зубов в передней части верхней челюсти, небольших скуловых выступов и формирующегося воротника показывает ранний этап развития признаков неоцератопсов. Поэтому ляоцератопс важен не размерами, а тем, насколько подробно его череп раскрывает происхождение более поздних рогатых динозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Liaoceratops образовано от названия китайской провинции Ляонин и греческих слов, обозначающих «рог» и «лицо». Его обычно переводят как «рогатое лицо из Ляонина». Видовой эпитет yanzigouensis отсылает к Яньцзыгоу, одному из мест обнаружения остатков.

Род и вид описали в 2002 году Сюй Син, Питер Маковики, Ван Сяолинь, Марк Норелл и Ю Хайлу. Голотип IVPP V12738 представляет собой почти полный череп длиной около 15,4 см. К виду также отнесли меньший череп IVPP V12633, принадлежавший молодой особи. Оба экземпляра происходят из самых нижних слоёв формации Исянь в западной части Ляонина.

Позднее коллекцию пополнили дополнительные молодые и более крупные экземпляры. Один из взрослых черепов достигает примерно 18,8 см и заметно превосходит первоначальный голотип. Такая серия особенно ценна тем, что позволяет отличать признаки рода от изменений, связанных с возрастом. По мере взросления скуловые выступы становились выраженнее, задняя часть черепа расширялась, а вклад чешуйчатых костей в край воротника увеличивался.

Современное положение в классификации

Ляоцератопс относится к Ceratopsia – ветви птицетазовых динозавров, объединяющей небольших ранних форм и поздних гигантов с развитыми рогами и воротниками. Внутри этой группы его устойчиво помещают в Neoceratopsia, но близко к основанию клады. В первоначальном анализе он оказался самым раннеответвившимся известным неоцератопсом.

С тех пор были открыты другие древние цератопсы, а наборы признаков и методы анализа изменились. В некоторых деревьях рядом с основанием Neoceratopsia оказываются иные роды, поэтому называть ляоцератопса безусловно «самым примитивным неоцератопсом» уже слишком категорично. Корректнее считать его одним из раннеответвившихся представителей этой линии. Он сохраняет сочетание черт, сближающих его и с пситтакозавридами, и с более продвинутыми формами.

Род не относится к Ceratopsidae – семейству крупных позднемеловых динозавров вроде трицератопса. Ляоцератопс также не считается доказанным прямым предком конкретного позднего рода. В классификации динозавров ископаемые формы обычно представляют боковые ветви, а не ступени простой цепочки. В составе Liaoceratops признаётся один вид – L. yanzigouensis.

Какие окаменелости найдены

Наиболее информативны несколько черепов, сохранившихся объёмно, а не сплющенных в тонкой плите. Голотип включает почти весь череп, клювовую ростральную кость, верхние и нижние челюсти, элементы крыши черепа, скуловые выступы и короткий воротник. Молодые экземпляры сохраняют сходные части, но отличаются пропорциями, числом зубов и степенью срастания швов.

Компьютерная томография трёх черепов позволила изучить зубы, скрытые внутри челюстей. В каждой предчелюстной кости находилось по три зуба. Нижняя челюсть несла немного больше зубных позиций, чем верхняя. В некоторых семействах зубов обнаружены две последовательные сменные коронки, что напоминает раннюю стадию усложнения системы, позднее превратившейся у цератопсид в настоящие зубные батареи.

Функциональные зубы постепенно рассасывались у корней и заменялись новыми. Смена шла волнами вдоль челюсти, причём правая и левая стороны демонстрировали заметную симметрию. Это не была плотная батарея из множества вертикально поставленных зубов, как у трицератопса, но уже присутствовали отдельные элементы будущей системы.

Публикации последних лет показывают, что к виду относится и посткраниальный материал. Для двух экземпляров исследованы малоберцовые кости и рёбра. Гистология указала на быстрый рост молодой особи младше года и замедление роста у животного возрастом не менее трёх лет. Линии остановки роста у более взрослого экземпляра свидетельствуют о циклических паузах, но пока не позволяют построить полную кривую роста рода.

Размеры и строение

Оценки длины ляоцератопса обычно находятся в пределах примерно 0,5–1 м. Массу разумно выражать не одной цифрой, а диапазоном в несколько килограммов. Разброс велик потому, что ранние публикации были сосредоточены на черепах, а целостная реконструкция взрослого туловища остаётся менее надёжной. Пропорции близких ранних цератопсов нельзя переносить на него без поправок.

Череп был сравнительно коротким и широким в задней части. Передняя оконечность несла отдельную ростральную кость, формировавшую основу рогового клюва. Позади неё сохранялись небольшие предчелюстные зубы – примитивный признак, исчезнувший у многих более поздних неоцератопсов. Щёчные зубы имели режущие края и подходили для срезания и измельчения растительного материала, но не образовывали сложной жевательной поверхности цератопсид.

Под глазом выступал скуловой отросток, иногда называемый скуловым рогом. Он был направлен в сторону и становился заметнее с возрастом. На носу и над глазами настоящих крупных рогов не было. Короткий костяной воротник формировали теменные и чешуйчатые кости. У взрослых животных он был шире, чем у молодых, но не превращался в массивный щит.

Полное строение конечностей изучено хуже черепа. По положению рода среди ранних неоцератопсов, небольшим размерам и доступному материалу наиболее вероятна преимущественно двуногая походка. Утверждать точную скорость, способность долго бегать или регулярно переходить на четыре ноги нельзя. Эти детали требуют лучше описанного связанного скелета и функционального анализа.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Ляоцератопс жил в вулканически активном регионе раннего мелового периода. Отложения Луцзятунь сформировались в системе наземных ландшафтов с лесами, водотоками и периодическими катастрофическими событиями. Быстрое погребение вулканическим материалом помогло сохранить многие позвоночные в трёх измерениях. Однако для каждого отдельного экземпляра нельзя автоматически устанавливать одинаковую причину гибели.

Растительность включала голосеменные растения, папоротники и другие низкорослые формы. Клюв позволял откусывать побеги, а щёчные зубы – разрезать пищу перед проглатыванием. Доказательств конкретных кормовых растений, содержимого желудка или гастролитов, непосредственно связанных с ляоцератопсом, нет. Поэтому перечислять любимые виды растений было бы спекуляцией.

Короткий воротник мог участвовать в работе челюстной мускулатуры. На его поверхности отмечались участки, интерпретированные как места прикрепления мышц. При этом нельзя сводить назначение воротника только к жеванию: у цератопсов подобные структуры в ходе эволюции могли получать дополнительные сигнальные и защитные функции. Для самого ляоцератопса прямых данных о демонстрационном поведении нет.

Возрастные различия черепов и гистология помогают понять рост, но почти ничего не говорят о социальной жизни. Не обнаружены надёжные гнёзда, следовые дорожки или массовые скопления, которые доказывали бы постоянные стада. Возможные реакции на хищников, забота о потомстве и способы коммуникации остаются неизвестными. Среди ранних видов динозавров ляоцератопс хорошо изучен анатомически, но поведенческие реконструкции всё равно ограничены.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Самая частая ошибка – изображать ляоцератопса как миниатюрного трицератопса. У него не было трёх крупных рогов и широкого позднецератопсового воротника. Скуловые выступы были небольшими, а задняя костная полка черепа оставалась короткой. Внешнее сходство с поздними формами ограничивается общими элементами строения цератопсов.

Второй миф – считать его обязательным прямым предком трицератопса. Ляоцератопс показывает раннее сочетание признаков Neoceratopsia, но филогенетическое родство не превращает конкретный известный род в доказанного предка. Между ним и поздними цератопсидами лежат десятки миллионов лет и множество ветвей эволюции.

Спорным остаётся назначение скуловых выступов и воротника. Небольшие размеры делают их малоэффективным оружием против крупных хищников, но это не доказывает чисто демонстрационную функцию. Следы прикрепления мышц поддерживают участие воротника в работе челюстей. Вероятно, функции менялись и сочетались, однако окраску, ритуалы и половые различия ископаемые черепа не сохраняют.

Наконец, оценки общей длины и массы нельзя считать точными. Часто повторяемые значения основаны на пропорциональных реконструкциях, а не на одном идеально полном взрослом скелете. Научно корректное изображение должно показывать небольшого двуногого цератопса с клювом, коротким воротником и умеренными скуловыми выступами, не добавляя ему рога, шипы или покровы без доказательств.

Итог

Ляоцератопс был небольшим раннеответвившимся неоцератопсом из формации Исянь, жившим около 126 млн лет назад. Несколько черепов разных возрастов показывают, как с ростом развивались скуловые выступы и короткий воротник, а томография зубов раскрывает ранние этапы формирования сложной зубной системы цератопсов. Единственный валидный вид – L. yanzigouensis. Размеры, походка и поведение реконструируются осторожнее, потому что череп изучен значительно лучше полного взрослого скелета.