Камптозавр: находки, строение и спорные виды рода

Камптозавр (Camptosaurus) – род средних по размеру растительноядных орнитопод, относящийся к ранним анкилополлексиям. Он жил в поздней юре, примерно 155–145 млн лет назад, на западе современной Северной Америки. Самые надёжные находки происходят из формации Моррисон, особенно из окрестностей Комо-Блафф в штате Вайоминг.

Род важен благодаря сравнительно богатому материалу, включающему части черепов, позвоночник, пояса конечностей, руки и ноги особей разного возраста. Камптозавр помогает понять раннюю эволюцию линии, к которой позднее принадлежали более специализированные игуанодонты и гадрозавроиды. При этом история рода запутана: сегодня уверенно признают прежде всего типовой вид Camptosaurus dispar, а многие старые названия перенесены в другие роды или сведены в синонимы.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Camptosaurus происходит от греческих слов со значениями «согнутый» или «гибкий» и «ящер». Оно не означает, что позвоночник животного был необычно мягким или мог изгибаться как у змеи. Это историческое имя, связанное с представлениями исследователей XIX века о строении скелета.

В 1879 году собиратель окаменелостей Уильям Харлоу Рид обнаружил кости орнитопода в карьере 13 около Комо-Блафф. Отниел Чарлз Марш описал их как Camptonotus dispar. Однако название Camptonotus уже использовалось для рода насекомых. В 1885 году Марш заменил его на Camptosaurus, сохранив видовое имя dispar.

Голотип YPM VP 1877 состоит не из полного скелета, но включает позвонки, части плечевого пояса, обе задние конечности и кости кистей. К типовой серии относятся также отдельные тазовые кости и части передней конечности. Карьер 13 дал разрозненные остатки примерно 17 молодых и взрослых особей. Смешение костей осложняет реконструкцию одной особи.

В начале XX века Чарльз Гилмор подробно описал и реконструировал камптозавра по музейным экземплярам. Его работа надолго определила облик рода в книгах и экспозициях. Позднейшие исследования показали, что в старые реконструкции попадали образцы, которые сейчас не относят к Camptosaurus. Поэтому современный образ животного заметно осторожнее классических музейных монтажей.

Современное положение в классификации

В классификации динозавров камптозавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и игуанодонтам. В большинстве современных филогенетических анализов его помещают среди базальных представителей Ankylopollexia. Это ветвь игуанодонтов, внутри которой позднее появились более производные формы, включая Styracosterna.

Точное положение рода внутри ранних анкилополлексий зависит от набора видов и анатомических признаков в конкретном анализе. Камптозавра нередко восстанавливают близко к основанию группы и за пределами более производных стиракостерн. Такое положение не делает его прямым предком игуанодона или утконосых динозавров. Он представляет самостоятельную боковую ветвь, сохранившую сочетание примитивных и более продвинутых признаков.

В атласе динозавров камптозавра полезно сравнивать не только с игуанодоном, но и с более лёгкими орнитоподами поздней юры. От ранних небольших форм он отличался более массивным туловищем, крепким тазом и способностью перерабатывать растительность развитым рядом щёчных зубов. От поздних гадрозаврид его отделяют отсутствие сложной зубной батареи и более простое устройство челюстей.

Виды рода и спорные названия

Типовой и наиболее надёжный вид – Camptosaurus dispar. Он основан на материале из Вайоминга и подтверждён дополнительными скелетами из тех же юрских отложений. Даже здесь не все музейные экземпляры одинаково хорошо связаны с голотипом, поэтому часть материала разумнее обозначать как Camptosaurus sp., не уточняя вид.

Исторические виды C. medius, C. nanus и C. browni обычно рассматривают как младшие синонимы C. dispar либо как возрастные и индивидуальные варианты. Их отличия во многом связаны с размером, степенью срастания костей и пропорциями растущего скелета. Признание каждого маленького или необычно сложенного экземпляра отдельным видом больше не считается обоснованным.

Несколько названий полностью исключены из рода. C. aphanoecetes перенесён в род Uteodon, C. prestwichii снова рассматривается как Cumnoria prestwichii, а C. depressus относится к Osmakasaurus. Материал, названный C. valdensis, слишком неполон для уверенной диагностики и, вероятно, принадлежит неопределимому дриозавриду.

Особенно показателен C. amplus. Материал этого названия оказался сборным и включал кости, не принадлежащие камптозавру, в том числе элементы теропода и завропода. Поэтому использовать его для описания размеров или анатомии рода нельзя. Европейские находки, которые иногда сравнивали с камптозавром, также не подтверждают существование второго бесспорного вида рода за пределами Северной Америки.

Какие окаменелости действительно известны

Помимо типовой серии, важен экземпляр YPM VP 1880, первоначально названный C. medius. Он включает части черепа и значительную часть посткраниального скелета. Экземпляр USNM 4282, когда-то служивший основой вида C. browni, также содержит черепные и скелетные элементы и участвовал в ранних музейных реконструкциях.

Среди достоверных костей известны позвонки всех основных отделов, лопатки и коракоиды, таз, длинные кости конечностей, кисти и стопы. Черепной материал не столь полный, как иногда кажется по старым изображениям, но его достаточно, чтобы изучать форму челюстей и зубной ряд. В верхней челюсти насчитывалось около 16 зубных позиций на сторону, а в нижней у одного хорошо известного экземпляра – примерно 12–13.

В каждой позиции обычно находился один рабочий зуб и не более одного сменного. Это значительно проще зубной батареи гадрозаврид. На коронках имеются гребни и следы износа, подтверждающие регулярную обработку растительной пищи. Однако по одним зубам нельзя установить точный набор растений или сезонный рацион.

Материал хорош по меркам ранних игуанодонтов, но имеет ограничения. Многие кости из Комо-Блафф были найдены разобщёнными, а некоторые исторические скелеты собирали из нескольких особей. Поэтому пропорции, возраст и индивидуальная принадлежность каждого элемента требуют проверки по каталогам и полевой документации.

Размеры и анатомия

Взрослого камптозавра обычно реконструируют длиной около 5–6 м. Для небольших и крупных особей разумен диапазон примерно 4,5–7 м. Массу оценивают ориентировочно в 0,5–1,5 т. Разброс возникает из-за разного возраста экземпляров, неполноты скелетов и различий между объёмными и масштабными методами расчёта.

Голова была относительно небольшой по сравнению с туловищем. Морда сужалась к беззубому переднему краю, который при жизни был покрыт роговым клювом. Щёчные зубы имели листовидные коронки с продольными гребнями. Челюсти могли срезать и раздавливать растительность, но не пережёвывали её так же, как челюсти млекопитающих.

Старые реконструкции часто показывали очень высокий, почти коробчатый череп. На этот образ повлиял череп из Колорадо, который позднее выделили в раннемеловой род Theiophytalia. Достоверный материал C. dispar указывает на менее массивную и более суженную морду. Полный контур мягких тканей, положение губ и наличие выраженных мясистых щёк по костям определить нельзя.

Туловище было крепким, а таз – мощным. Задние конечности заметно превосходили передние по длине и несли основную нагрузку при быстром перемещении. Стопа имела три главных функциональных пальца, небольшой первый палец и не имела развитого пятого. Длинные плюсневые кости соответствуют наземному животному, способному к достаточно энергичному движению, но не позволяют вычислить точную скорость.

Передние конечности были короче, но не беспомощны. Кисть состояла из прочных пястных костей и коротких пальцев; огромного шипа на большом пальце, как у игуанодона, не было. Возможность опираться на передние конечности при медленном движении или кормлении выглядит правдоподобно. Однако часто цитируемый анализ четвероногой походки проводился главным образом по экземпляру, позднее выделенному в Uteodon, поэтому он не доказывает обязательную четвероногость C. dispar.

Питание, среда и возможное поведение

Камптозавр жил во время позднего юрского периода. Формация Моррисон сохраняет отложения рек, пойм и озёрных окраин в условиях выраженной сезонности. Ландшафты включали открытые участки и редколесья с хвойными, гинкговыми, саговниковыми, папоротниками и хвощами. Нельзя утверждать, что каждый из этих типов растений обязательно входил в его рацион.

Роговой клюв срезал растительный материал, а щёчные зубы измельчали его сериями повторных укусов. Высота кормления могла меняться: животное доставало низкую растительность с обычной позы и, вероятно, поднимало голову к более высоким ветвям. Привычка вставать на задние ноги ради корма возможна, но прямых следов такого поведения нет.

Соотношение длин конечностей позволяет предполагать важную роль двуногого передвижения. Факультативная опора на четыре конечности остаётся рабочей гипотезой, особенно для медленного шага и кормления. Ни одна из этих интерпретаций не даёт основания изображать камптозавра постоянно бегающим на двух ногах или неизменно передвигающимся на четвереньках.

В карьере 13 найдены остатки нескольких особей разных возрастов. Это подтверждает совместное захоронение, но не обязательно существование постоянных стад. Кости могли быть перенесены водой или накопиться в одном месте в разные моменты. Прямых данных об окраске, звуках, гнёздах, родительской заботе и согласованной групповой защите у рода нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – представление о множестве хорошо различимых видов камптозавра. В XIX и начале XX века новые названия нередко создавали по размеру или отдельным пропорциям. Современная ревизия показала, что часть различий связана с ростом, а часть образцов вообще относится к другим динозаврам.

Вторая ошибка – высокий тяжёлый череп на старых рисунках. Его форма частично основывалась на материале Theiophytalia, а не на типовом виде камптозавра. Это не значит, что все прежние реконструкции полностью неверны, но их голову нельзя использовать как точную модель C. dispar.

Третья ошибка – изображение камптозавра как прямого предка игуанодона и утконосых динозавров. Род действительно близок к ранним этапам эволюции анкилополлексий, однако филогенетическое родство не превращает известный таксон в обязательного предка более поздних групп.

Наконец, смысл названия иногда понимают буквально и приписывают животному исключительно гибкую спину. Позвоночник был приспособлен к поддержанию крупного тела, а вдоль туловища и хвоста располагались окостеневшие сухожилия, ограничивавшие лишние движения. Название отражает историю изучения, а не доказанную необычную способность.

Краткий итог

Камптозавр был крупным для своего времени растительноядным орнитоподом западной части Северной Америки. Его скелеты показывают сочетание мощных задних конечностей, способной к опоре кисти, клюва и сравнительно простых рядов щёчных зубов. Надёжным видом остаётся Camptosaurus dispar, тогда как большинство других исторических названий пересмотрено. Богатый, но местами смешанный материал делает род важным примером того, как новые ревизии меняют привычный облик динозавра.