Цзиньдунорнипес: следы крупной меловой птицы

Цзиньдунорнипес (Jindongornipes) – ихнород, то есть научное название не самой птицы, а характерных ископаемых следов её ног. Типовой Jindongornipes kimi известен из формации Цзиньдон на юге Корейского полуострова. Это крупные для мезозойской птицы четырёхпалые отпечатки шириной до нескольких сантиметров с хорошо заметным задним пальцем.

Ни скелет, ни перья, ни череп следообразователя к дорожке не привязаны. По отпечаткам можно исследовать строение стопы, направление движения, шаг и свойства поверхности. Нельзя достоверно восстановить голову, клюв, крылья, оперение или точное систематическое положение птицы.

Краткий профиль

Открытие и имя следа

Следы обнаружили в 1991 году возле деревни Токмён в уезде Косон провинции Кёнсан-Намдо. Мартин Локли, Ян Сон Ён, Масаки Мацукава, Флеминг и Лим Сон Гю описали их в 1992 году в обзоре мезозойских птичьих следов. Типовая дорожка учитывается под номером KPE 50007.

Родовое имя соединяет название формации Цзиньдон с латинскими основами ornis, «птица», и pes, «стопа». Ихновид kimi назван в честь профессора Кима Бон Гю, сообщившего о первых меловых птичьих следах Кореи. Такое имя обозначает повторяющийся тип отпечатка и не требует, чтобы оставившая его птица носила то же название в классификации скелетов.

Пять появлений в Paleobiology Database относятся к учётным сообщениям об ихнотаксоне. Это не пять птиц и не обязательно пять дорожек. На одной поверхности могут пересекаться десятки отпечатков, оставленных в разные моменты, а сходные дорожки могут регистрироваться как отдельные коллекции.

Как выглядит Jindongornipes kimi

След анизодактильный: пальцы II, III и IV обращены вперёд, а первый палец, или hallux, отпечатывается позади. Общая длина лучших отпечатков достигает примерно 8 см с задним пальцем, ширина – около 7,5 см. Передние пальцы тонкие и широко расходятся. Угол между крайними II и IV обычно находится примерно в диапазоне 125–150 градусов.

Отпечаток асимметричен. Палец IV длиннее второго и отклонён несколько сильнее назад. След заднего пальца развит лучше, чем у многих других меловых птичьих ихнотаксонов, и иногда изгибается так, будто на поверхность легли две его конечные фаланги. Перепонки между передними пальцами не сохраняются, поэтому Jindongornipes отличается от явно лопастных или перепончатых следов.

На некоторых дорожках стопы слегка повёрнуты внутрь относительно направления хода. Последовательность отпечатков показывает обычное двуногое движение. Она не показывает махи крыльев, посадку или взлёт, если рядом нет отдельных следов касания тела или перьев.

След меняется вместе с грунтом

Один и тот же палец оставляет разные контуры на жидком и подсохшем иле. Глубокое погружение расширяет след и может соединить основания пальцев ложной «перепонкой». При неглубоком касании задний палец исчезает, а тонкие концы пальцев обрываются. Под поверхностью нагрузка ноги деформирует нижние слои и создаёт подслед, который больше истинного отпечатка.

Поэтому диагноз ихнотаксона строят не по одной случайной ямке, а по повторяющемуся сочетанию размера, числа пальцев, их углов, пропорций и положения в дорожке. Даже при хорошем сохранении часть признаков отражает не анатомию стопы, а взаимодействие стопы с осадком.

Этот предел особенно важен для заднего пальца. Хороший отпечаток говорит, что он был достаточно низко расположен и касался грунта при обычном шаге. Но длина отпечатка может быть меньше полной длины пальца, если проксимальная часть не погружалась в ил.

Формация Цзиньдон и береговая площадка

Формация Цзиньдон входит в надгруппу Кёнсан. Её тонкозернистые осадки накапливались в континентальном бассейне с озёрами, речными каналами, поймами и периодически подсыхавшими грязевыми площадками. Такие поверхности сначала принимали след, затем достаточно быстро покрывались новым осадком и сохраняли рельеф.

Возраст формации долго обозначали как позднюю часть раннего мела, чаще альб. Новые стратиграфические схемы помещают типовые уровни Jindongornipes в сеноман, первую эпоху позднего мела. Разница связана с уточнением возраста вулканических и осадочных комплексов, а не с перемещением самих следов. Осторожный диапазон для контекста – приблизительно рубеж 100 млн лет назад.

В формации многочисленны дорожки динозавров, а птичьи следы встречаются на многих стратиграфических уровнях. Рядом известны мелкие Koreanaornis, более редкие другие птичьи морфотипы и следы беспозвоночных. Совместная поверхность фиксирует использование влажного берега разными животными, но не означает, что они прошли одновременно или взаимодействовали.

Что дорожка говорит о поведении

Повторяющаяся последовательность левых и правых отпечатков позволяет измерить шаг, ширину пути и угол постановки стоп. Для типовых дорожек это соответствует ходьбе по открытому влажному грунту. Если несколько параллельных дорожек направлены одинаково, можно обсуждать совместное движение, но плотное пересечение следов само по себе может быть результатом многократного посещения удобного берега.

Широко расставленные пальцы увеличивали площадь опоры на мягкой поверхности. Хорошо развитый задний палец участвовал в контакте с грунтом, а не был только высоко поднятым хватательным элементом. Такие признаки напоминают стопы современных береговых птиц, поэтому следообразователя часто называют куликообразным по экологии.

Это сравнение описывает функцию, а не родство. Современные кулики не известны из соответствующего мелового скелетного материала, а похожая стопа могла независимо возникнуть у другой ранней линии птиц. Ни рацион, ни длину клюва по следам установить нельзя.

Почему нельзя нарисовать «птицу Jindongornipes»

Ихнотаксон и биологический таксон называют разные объекты. Один вид птицы на разном грунте способен оставить несколько морфотипов, а сходные стопы разных видов могут дать почти одинаковые отпечатки. Пока скелет не найден в непосредственной связи с дорожкой, название Jindongornipes нельзя переносить на конкретный череп или целое тело.

Размер стопы показывает, что следообразователь был крупнее авторов большинства известных меловых птичьих дорожек. Он не даёт точную высоту: у современных птиц отношение длины стопы к ноге и массе сильно различается. Восстановить «цаплю», «кулика» или «журавля» по одному сходству силуэта следа было бы подменой данных современным аналогом.

Для иллюстрации допустима сама дорожка, влажный осадок и неидентифицируемые ноги в верхней границе кадра. Полный облик с определённым клювом, хвостом и цветом выглядел бы как найденная птица, которой в материале нет. Рядом с конфуциусорнисом и археоптериксом различие особенно заметно: у этих таксонов есть скелеты и перья, а у цзиньдунорнипеса только следы.

Ихносемейство и поздние находки

В первоначальной работе Jindongornipes включили в Ignotornidae. В 2006 году для его крупного анизодактильного следа без перепонки выделили Jindongornipodidae. Современные обзоры используют и эту схему, и более широкое включение в Gruipedidae. Границы ихносемейств спорны, поскольку признаки зависят от сохранности, а похожие функциональные стопы появлялись в разное время.

В 2021 году из эоценовой формации Грин-Ривер в Юте описали второй ихновид Jindongornipes falkbuckleyi с отпечатками примерно 8 см. Ещё более поздние похожие следы условно относят к cf. Jindongornipes в миоцене Аргентины. Столь большой временной разрыв не означает существование одного рода птиц десятки миллионов лет. Он показывает устойчивое повторение сходной формы стопы у экологически сопоставимых следообразователей.

Цзиньдунорнипес помещён в каталог вымерших птиц как след их активности. Его страница описывает ихнологический объект и потому не должна смешиваться с обзором биологического вида.