Цзянцзюньзавр: ранний стегозавр поздней юры Китая

Цзянцзюньзавр (Jiangjunosaurus) – род растительноядных бронированных динозавров из Stegosauria, живших в позднем юрском периоде на территории современного Синьцзяна в Китае. Единственный признанный вид, Jiangjunosaurus junggarensis, известен по частично сочленённому скелету IVPP V 14724 из верхней части формации Шишугоу в Джунгарском бассейне. Исходное описание относит находку к оксфордскому веку ранней части поздней юры.

Скелет особенно ценен благодаря частичному черепу, почти полной нижней челюсти и первым одиннадцати шейным позвонкам, сохранившимся в сочленении. Известны также рёбра и две небольшие шейные пластины. Цзянцзюньзавр сочетал примитивные признаки ранних стегозавров с особенностями более производных форм. Современные филогенетические анализы обычно помещают его среди ранне ответвившихся Stegosauria.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Jiangjunosaurus связано с местностью Цзянцзюньмяо в Синьцзяне. Китайское слово «цзянцзюнь» означает «генерал», а sauros по-гречески означает «ящер». Само название заброшенного поселения связано с преданием о древнем генерале, погибшем в этом районе.

Видовое имя junggarensis указывает на Джунгарский бассейн, где находится типовое местонахождение.

Голотип был собран в 2002 году во время палеонтологических работ в формации Шишугоу. В 2007 году Цзя Чэнкай, Кэтрин Фостер, Сюй Син и Джеймс Кларк официально описали новый род и вид.

Авторы подчёркивали, что это первый стегозавр, описанный из юрских отложений Джунгарского бассейна. Находка расширила известное разнообразие богатой фауны Шишугоу.

Первоначальное описание было сознательно кратким: исследователи сосредоточились на наиболее диагностических частях скелета.

Какие окаменелости найдены

Голотип IVPP V 14724 представляет частично сочленённый скелет. Череп сохранился неполно, но включает правую верхнечелюстную кость, скуловую и квадратно-скуловую кости, квадратную кость, часть мозговой коробки и отдельные элементы нёба.

Нижняя челюсть значительно полнее. Сохранились предзубная кость и почти весь правый нижнечелюстной комплекс, что позволило подробно изучить форму зубного ряда.

Из посткраниального скелета особенно важны первые одиннадцать шейных позвонков, лежащих в естественной последовательности. Известны также шейные и спинные рёбра, фрагменты плечевого пояса и две дермальные пластины.

Остальная часть тела описана значительно хуже, поэтому полный облик животного восстанавливается по родственным стегозаврам.

Голотип не принадлежал полностью зрелой особи. Некоторые швы между костями ещё не закрылись, а отдельные элементы позвоночника и плечевого пояса не полностью срослись. Авторы определили животное как субадультное.

Размеры и пропорции

Полная длина цзянцзюньзавра непосредственно не измеряется, потому что большая часть туловища и хвоста не описана в полном сочленении.

В сравнительной литературе род обычно реконструируют длиной порядка 5–6 м. Оценка основана на размерах черепа, шеи и сравнении с другими стегозаврами.

Масса ещё менее определённа. Для животного такого размерного класса разумно использовать широкий диапазон примерно 1,5–2,5 т.

Поскольку голотип был субадультным, взрослое животное могло быть несколько крупнее известного экземпляра. Насколько именно, определить невозможно.

Цзянцзюньзавр, вероятно, имел типичный стегозавровый силуэт: небольшую голову, более высокий таз, четыре мощные конечности и длинный хвост.

Череп и нижняя челюсть

Череп был относительно длинным по сравнению с шириной. Задняя часть головы занимала около трети базальной длины черепа.

В нижней челюсти сохранялось небольшое наружное нижнечелюстное отверстие, известное также у раннего Huayangosaurus.

Передний конец зубной кости был загнут вниз и внутрь, формируя U-образную область соединения двух половин нижней челюсти.

Между предзубной костью и началом зубного ряда существовал заметный беззубый промежуток примерно на четыре зубные позиции.

Задняя половина зубного ряда частично скрывалась высокой костной пластинкой на наружной стороне челюсти. Такой признак характерен для стегозавров, более производных, чем Huayangosaurus.

Необычные зубы

Зубы являются одной из главных диагностических особенностей рода.

В верхней челюсти авторы насчитали 14 зубов, а в нижней около 21. Верхнечелюстные зубы были немного меньше нижнечелюстных.

Коронки имели симметричную подтреугольную форму и были необычно широкими в направлении от переднего к заднему краю.

По обоим режущим краям находилось примерно по семь зубчиков. Хорошо выраженного главного вертикального гребня, характерного для многих других стегозавров, не было, а вторичные гребни развиты слабо.

Эта комбинация широких симметричных коронок без сильного центрального гребня помогла отличить Jiangjunosaurus junggarensis от других стегозавров.

Питание

Цзянцзюньзавр был растительноядным. Небольшая голова, роговой клюв на передней части челюстей и листовидные зубы соответствуют обычному способу питания стегозавров.

Вероятной пищей были папоротники, хвощи, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые и низкие ветви хвойных растений.

Сложных зубных батарей у стегозавров не было. Значительная часть измельчения и ферментации пищи происходила после проглатывания.

Необычная форма зубов показывает, что разные стегозавры могли несколько различаться в обработке растений. Конкретную пищевую специализацию по одним зубам установить нельзя.

Содержимое желудка для голотипа не известно.

Шея и крупные отверстия в позвонках

Первые одиннадцать шейных позвонков сохранились в сочленении, что делает шею одной из лучше всего известных частей животного.

Особенно необычны крупные отверстия и углубления на боковых поверхностях задних шейных позвонков. Начиная примерно с пятого позвонка они становятся заметными, а к задней части шеи увеличиваются.

На десятом шейном позвонке одно из отверстий достигало около 11 мм при длине тела позвонка около 73 мм.

Внешне такие отверстия напоминают пневматические структуры завроподов или теропод. Однако компьютерная томография показала, что они не ведут в расширенные внутренние воздушные камеры.

Авторы интерпретировали их как сильно увеличенные питательные отверстия, связанные с кровоснабжением костей.

Другой диагностический признак находится на втором шейном позвонке: его нервный отросток имеет почти прямоугольный профиль вместо более обычной треугольной формы.

Шейные пластины

У голотипа сохранились две небольшие дермальные пластины в передней части шеи.

Одна находилась над аксисом, вторая над третьим шейным позвонком. Они слегка перекрывали друг друга.

Пластины имели почти округлый контур и были выше, чем длиннее в продольном направлении. Их наружный край был значительно тоньше основания, а по поверхности проходили мелкие радиальные борозды.

Такие элементы не означают, что все пластины по спине были такого же размера. У стегозавров дермальный ряд обычно менялся от шеи к туловищу и хвосту.

Поскольку основная броня цзянцзюньзавра известна неполно, точная форма крупных спинных пластин остаётся реконструкцией.

Были ли у него хвостовые шипы

У большинства стегозавров хвост заканчивался длинными шипами, которые могли использоваться в обороне. У цзянцзюньзавра дистальная часть хвоста в диагностическом материале не описана достаточно полно.

Поэтому хвостовое вооружение очень вероятно по родству, но точное число, длина и форма шипов непосредственно не установлены.

Нельзя автоматически копировать хвост Stegosaurus или Tuojiangosaurus. У разных родов конфигурация дермальных элементов отличалась.

То же относится к крупным спинным пластинам: две шейные пластины подтверждают наличие дермальной системы, но не позволяют восстановить полный ряд.

Современное положение в классификации

В исходной работе 2007 года Jiangjunosaurus был помещён в Stegosauridae. Авторы считали его более производным, чем среднеюрский Huayangosaurus, но более примитивным, чем большинство известных стегозавров.

Позднейшие численные анализы показали, что точное положение сложнее. Общий контекст можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

В анализе Raven и Maidment 2017 года цзянцзюньзавр оказался в ранней ветви более производных стегозавров вместе с Gigantspinosaurus и рядом других форм.

Исследование Baiyinosaurus 2024 года также восстановило Jiangjunosaurus среди ранне ответвившихся Stegosauria рядом с Isaberrysaura, Alcovasaurus, Gigantspinosaurus и новым родом.

Поэтому сегодня безопаснее называть цзянцзюньзавра ранним стегозавром, а не безоговорочно помещать его в производное семейство Stegosauridae.

Возраст и среда обитания

Голотип найден в верхней части формации Шишугоу у Цзянцзюньмяо в Джунгарском бассейне.

Авторы первоначального описания относили местонахождение к оксфордскому веку ранней части позднего юрского периода.

Формация Шишугоу сохраняет речные каналы, поймы, сезонно влажные участки и периодически засушливые ландшафты.

В этих экосистемах жили многочисленные динозавры: крупные хищные тероподы, ранние тираннозавроиды, завроподы и другие растительноядные формы.

Цзянцзюньзавр был одним из бронированных растительноядных обитателей этой богатой фауны. Не все животные, известные из всей Шишугоу, обязательно жили одновременно с конкретным экземпляром.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – приписывать цзянцзюньзавру точно известный полный ряд огромных пластин. Непосредственно описаны только две небольшие шейные пластины.

Вторая ошибка – считать крупные отверстия в шейных позвонках пневматическими. Томографические данные не показали внутренних воздушных камер.

Третья проблема – давать точную длину и массу как прямое измерение. Голотип неполон и был субадультным.

Четвёртая ошибка – без оговорки называть род типичным производным стегозавридом. Новые анализы чаще помещают его ближе к раннему ветвлению Stegosauria.

Наконец, неизвестны окраска, социальное поведение и точная конфигурация хвостового оружия.

Значение для науки

Цзянцзюньзавр важен как первый стегозавр, описанный из юрской формации Шишугоу в Джунгарском бассейне.

Его череп и почти полная нижняя челюсть дали редкую информацию о зубах ранних стегозавров. Особенно диагностичны широкие симметричные коронки без сильного центрального гребня.

Сочленённая шея позволила выявить необычно крупные питательные отверстия в позвонках и описать первые шейные пластины в естественном положении.

Современные филогенетические исследования используют Jiangjunosaurus как важный таксон для понимания перехода от ранних стегозавров к более производным позднеюрским формам.

В каталоге видов динозавров он хорошо показывает, насколько информативными могут быть череп, зубы и шея даже при отсутствии полного скелета.

Итог

Цзянцзюньзавр был позднеюрским стегозавром Джунгарского бассейна, известным по субадультному частично сочленённому скелету. Его обычно реконструируют животным длиной примерно 5–6 м, но полный взрослый размер остаётся приблизительным.

Род отличается широкими симметричными зубами, прямоугольным нервным отростком второго шейного позвонка и крупными непневматическими отверстиями в задних шейных позвонках. Две сохранившиеся шейные пластины подтверждают стегозавровую дермальную броню. Современные анализы обычно помещают Jiangjunosaurus junggarensis среди ранне ответвившихся стегозавров.