Цзяньчанозавр: ранний пернатый теризинозавр из Китая

Цзяньчанозавр (Jianchangosaurus) – род ранних теризинозавров, живших в раннем меловом периоде на территории современной провинции Ляонин в Китае. Единственный признанный вид, Jianchangosaurus yixianensis, известен по почти полному сочленённому скелету из формации Исянь. Возраст этих отложений составляет примерно 125 млн лет.

Голотип принадлежал молодой особи длиной около 2 м и высотой примерно 1 м в бедре. Несмотря на ювенильность, скелет чрезвычайно информативен: отсутствует в основном дальняя часть хвоста. Цзяньчанозавр сочетал примитивный таз и длинные стройные ноги с уже заметными адаптациями черепа к растительной пище. Передняя часть верхней челюсти была беззубой и, вероятно, несла роговой клюв, а зубы нижней челюсти имели необычное расположение, помогавшее срезать растительные волокна.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название Jianchangosaurus образовано от названия уезда Цзяньчан в провинции Ляонин и греческого sauros, то есть «ящер». Видовое имя yixianensis связано с формацией Исянь, из которой происходит скелет.

Голотип 41HIII-0308A хранится в Геологическом музее провинции Хэнань. Он был найден в районе Нюцзяогоу уезда Цзяньчан. В научной публикации отмечалось, что часть костей при подготовке образца была перемещена, но большинство скелета сохранилось в исходном положении.

В 2013 году Хайлу Пу, Ёсицугу Кобаяси, Люй Цзюньчан и их коллеги описали новый род и вид. Исследователи подчеркнули исключительную полноту скелета: среди известных на тот момент теризинозавров он был одним из наиболее полно сочленённых.

Находка оказалась важной не только для систематики. Цзяньчанозавр сохранил анатомию, промежуточную между более примитивным Falcarius и более производным Beipiaosaurus. Это позволило проследить последовательность появления признаков, связанных с растительноядностью.

Какие окаменелости найдены

Скелет включает череп с нижними челюстями, почти весь позвоночный столб от атланта до одиннадцатого хвостового позвонка, плечевой пояс, передние конечности, таз, обе задние конечности и значительную часть стоп.

Дальняя половина хвоста отсутствует. Несколько средних шейных позвонков и часть костей стопы были перемещены при подготовке образца. Некоторые плюсневые кости, судя по публикации, могли быть частично реконструированы, поэтому их форму следует использовать осторожно.

Все сохранившиеся позвонки имеют сходные размеры, элементы не дублируются, а большая часть тела лежит сочленённо. Это подтверждает, что материал принадлежит одному животному.

Череп сохранился достаточно хорошо, хотя некоторые кости мозговой коробки и нёба смещены и раздавлены. Правая сторона головы представлена лучше левой. Благодаря этому исследователи смогли подробно описать верхнюю и нижнюю челюсти и необычный зубной ряд.

Возраст особи и размеры

Реконструированная длина животного составляла около 2 м. От черепа до одиннадцатого хвостового позвонка скелет имеет длину примерно 1,88 м, а высота в бедре оценена приблизительно в 1 м.

Однако голотип был молодой особью. На это указывают несросшиеся швы некоторых позвонков и крестца. Следовательно, взрослый цзяньчанозавр мог быть крупнее.

Насколько именно, неизвестно. Полностью взрослого экземпляра рода пока нет, поэтому любые цифры вроде 2,5 или 3 м остаются масштабированием, а не прямым измерением.

Масса ещё менее надёжна. Для стройного двухметрового молодого теропода можно предполагать несколько десятков килограммов, но точная величина зависит от реконструкции туловища и возраста особи.

Череп, клюв и зубы

Самая необычная часть анатомии цзяньчанозавра связана с питанием. Передняя часть предчелюстной кости была беззубой. На ней располагались отверстия для сосудов и нервов, что позволило авторам предположить наличие рогового клюва, или рамфотеки.

В верхней челюсти было 27 зубов. Нижняя челюсть, вероятно, несла около 25–28 зубов. Все они были небольшими, листовидными и имели мелкие зубчики по краям.

Передний конец нижней челюсти был слегка загнут вниз и отделялся от верхней челюсти небольшим промежутком. Такая форма могла помогать срывать растительный материал передней частью рта.

Ещё интереснее средние и задние зубы нижней челюсти. После примерно седьмой позиции их внешняя поверхность становилась вогнутой, а внутренняя выпуклой, то есть форма коронки была как бы обращена относительно обычной. Сам зубной ряд был смещён внутрь от наружного края челюсти и располагался на своеобразной полке.

При закрывании рта кончики верхних и нижних зубов могли встречаться более точно. Авторы описания предположили, что такая система увеличивала эффективность разрезания растительных волокон.

Подобная организация в некотором отношении напоминает способы обработки пищи у растительноядных птицетазовых динозавров, хотя возникла совершенно независимо.

Питание и переход к растительноядности

Цзяньчанозавр особенно важен как свидетельство постепенного изменения рациона теризинозавров. Его череп уже демонстрирует выраженные адаптации к растительной пище, тогда как таз и задние конечности сохраняют более примитивный тероподный план.

Беззубая передняя часть верхней челюсти, вероятный роговой клюв, загнутый вниз конец нижней челюсти и необычная окклюзия зубов хорошо согласуются с срыванием и разрезанием растительного материала.

Поэтому род обычно рассматривают как преимущественно растительноядный. Полностью исключить употребление мелких животных или беспозвоночных нельзя: прямого содержимого желудка нет, а ранние теризинозавры происходили от хищных предков.

Наиболее важен сам порядок изменений. У цзяньчанозавра череп стал специализированным для растительной пищи раньше, чем сформировались широкая брюшная полость, массивный таз и тяжёлые ноги поздних теризинозавров.

Передние конечности и когти

Кисть была трёхпалой. Первый и второй пястные элементы были крепче третьего, а когти оставались сравнительно крупными и изогнутыми.

Коготь первого пальца был больше и сильнее изогнут, чем коготь второго. При этом когти цзяньчанозавра не достигали экстремальных размеров, известных у позднего Therizinosaurus.

Точная функция рук неизвестна. Они могли помогать притягивать ветви, удерживать растительность или защищаться. У молодого животного руки сохраняли достаточно универсальные пропорции, и назначать когтям только одну функцию неправильно.

Любые сцены активной борьбы с крупными хищниками остаются художественной реконструкцией. Окаменелость не содержит прямых следов такого поведения.

Таз и задние конечности

Таз цзяньчанозавра сохраняет примитивные для теризинозавров признаки. Подвздошная кость была низкой и имела почти горизонтальный верхний край, в отличие от высокого глубокого таза более поздних представителей группы.

Лобковая кость направлялась вперёд и вниз и ещё не демонстрировала полностью обращённого назад состояния. Это показывает, что перестройка таза происходила позже, чем часть пищевых адаптаций головы.

Задние конечности были очень стройными. Большеберцовая кость примерно в полтора раза длиннее бедренной. Авторы первоначальной работы отметили, что это самое высокое такое соотношение среди известных им теризинозавров.

Подобные пропорции допускают хорошую способность к бегу у ранних представителей группы. Поздние теризинозавры стали более тяжёлыми и широкотелыми, а их ноги были приспособлены скорее к поддержанию крупной массы.

Поэтому цзяньчанозавр показывает ещё один промежуточный этап: растительно ориентированная голова сочеталась со сравнительно подвижным телом небольшого теропода.

Перья

У голотипа сохранились отпечатки длинных простых перьев над передней частью спины. Их дальние участки представлены углеродистыми следами.

Эти структуры похожи на удлинённые широкие нитевидные перья, известные у Beipiaosaurus из той же формации. Они были простыми, неразветвлёнными и заметно отличались от сложных маховых перьев птиц.

Авторы предположили, что такие длинные перья могли участвовать в визуальной демонстрации. Это правдоподобная гипотеза, но конкретная функция не доказана.

Наличие перьев у самого цзяньчанозавра важно тем, что здесь речь идёт не только о реконструкции по родственникам. Для рода существуют прямые отпечатки покровов.

При этом полный рисунок оперения неизвестен. Нельзя определить, насколько густо было покрыто тело, какие перья находились на конечностях и какого цвета они были.

Современное положение в классификации

Первоначальный филогенетический анализ поместил цзяньчанозавра в основании Therizinosauria. Он оказался более производным, чем Falcarius, но более примитивным, чем Beipiaosaurus и Therizinosauroidea. Общий контекст можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Именно такое положение хорошо объясняет сочетание признаков. Череп уже приобрёл несколько особенностей теризинозавроидного типа, а таз и конечности сохраняли более исходное состояние.

В разных позднейших анализах детали ветвления ранних теризинозавров могут меняться. Однако принадлежность Jianchangosaurus yixianensis к Therizinosauria и его раннее положение в группе остаются хорошо поддержанными.

Называть его представителем семейства Therizinosauridae неправильно. Это значительно более ранняя и примитивная форма.

Среда обитания

Цзяньчанозавр жил в экосистемах формации Исянь в раннем меловом периоде. Северо-восточный Китай того времени представлял мозаику озёр, речных долин и лесистых участков при активном вулканизме.

Вулканический пепел и тонкие озёрные осадки создавали исключительные условия для сохранения перьев и целых скелетов. Именно поэтому биота Жэхэ дала огромное количество пернатых динозавров и ранних птиц.

В той же формации известен другой теризинозавр, Beipiaosaurus. Сосуществование двух форм с разным строением челюстей позволило предположить различия в стратегии питания и уменьшение прямой конкуренции.

Это интересная экологическая гипотеза, но нельзя утверждать, что два рода постоянно кормились рядом или занимали строго разделённые пищевые уровни.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – считать двухметровую длину взрослым максимумом. Голотип был молодым и продолжал расти.

Вторая ошибка – изображать цзяньчанозавра как уменьшенную копию позднего Therizinosaurus. Его таз, ноги, пропорции тела и когти были гораздо более примитивными.

Третья проблема – считать наличие длинных перьев доказательством яркого демонстрационного окраса. Функция визуальной демонстрации возможна, но цвет и рисунок не сохранились.

Наконец, необычная «птицетазовая» организация зубов не означает родство с орнитоподами или цератопсами. Это пример конвергентной адаптации к обработке растительной пищи у совершенно другой ветви динозавров.

Значение для науки

Цзяньчанозавр является одним из наиболее информативных ранних теризинозавров благодаря почти полному скелету и сохранённому покрову.

Он показывает, что переход к растительноядности происходил мозаично. Специализация челюстей и зубов появилась раньше глубокого таза, тяжёлого туловища и массивных конечностей поздних форм.

Особенно ценен необычный зубной ряд, который демонстрирует отдельный эволюционный эксперимент с обработкой растительного материала. В каталоге видов динозавров цзяньчанозавр хорошо показывает, как разные ветви динозавров независимо приходили к сходным функциональным решениям.

Итог

Цзяньчанозавр был ранним пернатым теризинозавром из формации Исянь. Известный молодой экземпляр достигал около 2 м в длину и сочетал стройные беговые ноги с уже специализированной растительноядной головой.

Его беззубая передняя часть верхней челюсти, вероятный клюв и необычная ориентация нижних зубов показывают ранний этап перехода теризинозавров к растительной пище. Почти полный скелет также демонстрирует, что изменения черепа произошли раньше глубокой перестройки таза и туловища. Это делает цзяньчанозавра одним из ключевых родов для понимания эволюции всей группы.