Иканогавиалис: длинномордый гавиалоид Урумако

Иканогавиалис (Ikanogavialis gameroi) – вымерший гавиалоид из миоценовых отложений северной Венесуэлы. Его главная находка представляет собой череп с очень длинным узким рылом и связанную с ним нижнюю челюсть. Такой материал позволяет уверенно восстановить форму головы, но не даёт готового ответа о полной длине животного, очертаниях туловища или окраске.

Род описал Уильям Силл в 1970 году. Первоначально слои считали плиоценовыми, однако последующая стратиграфическая работа отнесла основную находку к позднему миоцену. Сегодня иканогавиалис особенно важен как один из нескольких длинномордых крокодилов, населявших север Южной Америки до окончательного формирования современной речной сети Амазонии.

Краткий профиль

Первая находка и название

Ископаемый длинномордый череп был найден в окрестностях Урумако и передан Центральному университету Венесуэлы нефтяной компанией, работавшей в регионе в середине XX века. Местонахождение связывают с участком Тио-Грегорио. Силл использовал этот материал, когда выделил новый род и вид в статье о южноамериканских гавиалах.

Родовое имя соединяет слово из языка яномами, обозначающее крокодила, с латинизированной основой имени гавиала. Видовой эпитет дан в честь венесуэльского геолога Марии Диас де Гамеро. В старой публикации животное названо гавиалом плиоцена, но оба элемента такого краткого определения теперь требуют пояснений: возраст был пересмотрен, а родство ископаемых гавиалоидов уточняется с каждой новой филогенетической матрицей.

UCV-VF-1165 остаётся главным анатомическим ориентиром для рода. В более поздних перечнях музейных коллекций его обозначают как череп, а UCV-VF-1166 – как нижнюю челюсть. Из Урумако также сообщался дополнительный череп с рострумом MCN-URU-2002-143. Это намного информативнее нескольких изолированных зубов, но всё же не полный скелет.

Что сохранилось

Череп иканогавиалиса вытянут в длинную узкую конструкцию. Морда при этом не совсем плоская: она сравнительно высокая в вертикальном направлении. Между определёнными альвеолами верхней и нижней челюстей находилась заметная выемка, участвовавшая в размещении увеличенного противоположного зуба. Наружное носовое отверстие было направлено вперёд и вверх.

Последний признак интересен для эволюционных сравнений. У ряда ранних гавиалоидов ноздри открывались преимущественно вверх, поэтому передневерхнее направление у иканогавиалиса трактовали как вторичное возвращение к более общему для крокодилов состоянию. Это вывод из распределения признаков на родословном дереве, а не наблюдение за развитием живого животного.

Длинное рыло несёт много относительно однородных конических зубов. Такая система хорошо удерживает скользкую добычу, но хуже приспособлена к дроблению толстых раковин, чем короткие челюсти с тупыми задними зубами. Иканогавиалиса поэтому отделяют от специализированных дробильщиков Урумако и сравнивают с другими длинномордыми формами, включая грипозуха.

Посткраниальные остатки, которые можно было бы однозначно связать с типовым черепом, описаны намного слабее. Положение конечностей, форма хвоста и расположение спинных щитков на художественных изображениях неизбежно опираются на других гавиалоидов и современных крокодилов.

Возраст и география

Типовой материал происходит из свиты Урумако. Её средняя и верхняя части сформировались в позднем миоцене, когда север Венесуэлы выглядел иначе, чем сегодня. Здесь чередовались морские, прибрежные, дельтовые и континентальные обстановки. Поэтому одно слово «река» слишком упрощает среду иканогавиалиса.

Остатки гавиалоидов встречаются вместе с морскими и пресноводными позвоночными. Для иканогавиалиса и близких длинномордых форм исследователи считают наиболее вероятной связь с прибрежными или эстуарными водами. Современный обзор южноамериканских крокодиломорфов относит к этому экологическому набору также пискогавиалиса и более древнего сикуисикесухуса.

В научной литературе существуют определения Ikanogavialis из свиты Сокорро в Венесуэле и предположительные находки из Бразилии, Колумбии и даже Абу-Даби. Их доказательная сила неодинакова. Изолированный или повреждённый длинномордый фрагмент труднее диагностировать до рода, чем типовой череп. Поэтому безопаснее считать надёжным центром распространения I. gameroi именно северную Венесуэлу, а расширенный ареал сопровождать оговоркой о пересмотре материала.

Один вид или несколько

Типовым и уверенно признанным видом является Ikanogavialis gameroi. В 1999 году к роду предложили отнести плохо сохранившийся материал Gavialis papuensis с острова Вудларк у Новой Гвинеи. Такая комбинация создавала поразительный разрыв между Южной Америкой и западной частью Тихого океана.

Широкого признания это определение не получило. Остатки с Вудларка слишком неполны, чтобы надёжно проверить уникальное сочетание признаков иканогавиалиса. Их геологический возраст также гораздо моложе южноамериканского материала. Упоминать I. papuensis можно как историческую гипотезу, но нельзя изображать его вторым бесспорным видом рода или доказательством недавнего выживания иканогавиалиса.

Род традиционно включают в Gryposuchinae – группу неогеновых гавиалоидов Америки. Новые анализы подтверждают его принадлежность к длинномордым гавиаловым, но состав и взаимное положение отдельных «грипозухин» меняются в зависимости от признаков, датировок и включения молекулярных данных живых видов. Название Ikanogavialis gameroi при этом остаётся валидным.

Питание и образ жизни

Узкие длинные челюсти уменьшают сопротивление при боковом или быстром переднем движении головы в воде. Многочисленные острые зубы подходят для захвата рыбы. Именно поэтому иканогавиалиса обычно относят к преимущественно рыбоядному длинномордому экологическому типу.

Это функциональная интерпретация. Внутри скелета не найдено содержимое желудка, а на костях добычи не описан уникальный след, который можно было бы уверенно связать с этим родом. Он мог хватать и других небольших водных животных. Нельзя также переносить на него все повадки современного гангского гавиала: сходная морда не доказывает одинаковое социальное поведение, размножение или точный режим плавания.

Позднемиоценовая фауна Урумако включала не менее семи совместно обитавших видов крокодилов с резко различавшимися черепами. Здесь были гигантские хищники, широкомордые формы, дробильщики и несколько длинномордых ловцов рыбы. Такое соседство указывает на разделение ресурсов, хотя границы каждой ниши нельзя восстановить с точностью современной экологической съёмки.

Размер и научная реконструкция

Для иканогавиалиса не опубликована столь же устойчивая оценка полной длины, как для некоторых гигантских гавиалоидов Урумако. Экстраполяция по одному черепу особенно чувствительна к выбору современного аналога: у разных крокодилов соотношение длины головы и тела различается. Поэтому точную цифру в метрах лучше не выдавать за измерение.

Самая доказательная реконструкция показывает длинную узкую голову с передневерхними ноздрями, коническими зубами и общим полуводным силуэтом гавиалоида. Рисунок всего тела допустим как сравнительная модель, но длина конечностей, высота хвостовых гребней, рисунок чешуи, мягкие ткани и окраска не сохранились.

На обложке разумно акцентировать голову и прибрежную воду, а не драматическую охоту на конкретную добычу. Такой выбор соответствует реальному составу материала. В каталоге древних крокодиломорфов иканогавиалис представляет позднюю южноамериканскую ветвь гавиалоидов, исчезнувшую при перестройке неотропических водных систем.