Сиквисиквезух: ранний гавиалоид Венесуэлы

Сиквисиквезух (Siquisiquesuchus venezuelensis) – длинномордый крокодил раннего миоцена северо-запада Венесуэлы. Его почти полный череп с нижними челюстями и несколько более фрагментарных экземпляров происходят из формации Кастильо. Эти отложения формировались рядом с морским берегом около 19–17 миллионов лет назад.

Род важен для истории гавиалоидов в Южной Америке. В первоначальном описании его сочли самым древним известным представителем этой группы на континенте. Более поздние находки показали, что ранние южноамериканские гавиалоиды были разнообразнее, чем казалось в 2004 году, но сиквисиквезух по-прежнему остаётся одним из ключевых свидетельств их раннего присутствия у Карибского побережья.

Краткий профиль

Название и описание рода

Кристофер Броху и Асканио Ринкон описали новый род и вид в 2004 году. Название Siquisiquesuchus соединяет название венесуэльского города Сикисике с греческим именем крокодила. Видовой эпитет venezuelensis указывает на страну находки.

Голотип MBLUZ-P-5050 нашли за пределами города Сикисике в штате Лара. Он включает почти полный череп и нижние челюсти, а также связанные с ними части посткраниального скелета. Образец хранится в палеонтологической коллекции Музея биологии Университета Сулии в Маракайбо. Именно сочетание черепа и челюстей позволило не просто распознать очередного длинномордого крокодила, а установить отдельный род.

В первоначальную выборку вошли ещё два неполных черепа и разрозненные кости: позвонки, бедренная и плечевая кости, а также часть большой берцовой кости. Они происходят из другого участка той же формации. Позднейшие полевые работы у Серро-Ла-Крус и Серро-Самуро выявили дополнительные фрагменты, сходные с Siquisiquesuchus. Не все из них достаточно полны для уверенного видового определения, поэтому в публикациях часть материала обозначена как cf. Siquisiquesuchus.

Череп и челюсти

Морда занимала около 60 процентов длины черепа. Верхнечелюстная кость несла не менее 20 зубов с каждой стороны, а на каждой половине нижней челюсти было как минимум 23 позиции. Число предчелюстных зубов установить не удалось. Сочетание вытянутого рыла и многочисленных зубов соответствует гавиалоидному плану, но само по себе не определяет род.

Сиквисиквезуха отличает сравнительно широкая костная перемычка между надвисочными окнами на крыше черепа. Симфиз нижней челюсти, то есть длинное соединение её правой и левой ветвей, образован не только зубными, но и пластинчатыми костями. Передний конец пластинчатого симфиза доходил приблизительно до уровня четырнадцатой альвеолы зубной кости.

На заднем конце нижней челюсти находился высокий продольный гребень ретроартикулярного отростка. Такой гребень сближал животное с грипозухом. У обоих родов также были вытянутые заднебоковые отростки чешуйчатых костей и сужение пластинчатых костей внутри симфиза. Однако сиквисиквезух отличается пропорциями крыши черепа и деталями челюстного соединения.

Швы между некоторыми костями голотипа плохо различимы. Поэтому точную протяжённость носовых костей авторы описания формулировали осторожно: они, по-видимому, были длинными и могли касаться задних отростков предчелюстных костей. В готовой реконструкции такой контакт нельзя показывать как бесспорно прослеженный шов.

Положение среди гавиалоидов

Первый филогенетический анализ дал умеренную поддержку южноамериканской группе продвинутых гавиалоидов. Сиквисиквезух оказался близок к Gryposuchus и другим длинномордым формам континента. В последующих матрицах его часто включали в Gryposuchinae, но состав и внутренние связи этой группы менялись при добавлении новых таксонов и признаков.

Название «гавиалоид» здесь обозначает эволюционную ветвь, а не просто животное с узкой мордой. Сходный контур независимо появлялся у разных крокодиломорфов. Поэтому сравнение с палеогеновым эозухом или южноамериканским пискогавиалисом требует анализа костных признаков, а не одной длины рыла.

На момент описания сиквисиквезух считался древнейшим гавиалоидом Южной Америки. Олигоценовые гавиалоиды Карибского региона и последующие переоценки отдельных находок усложнили картину расселения. Тем не менее раннемиоценовый возраст надёжно ставит венесуэльский род у начала хорошо документированной неогеновой истории группы на материке.

Возраст и среда формации Кастильо

Формация Кастильо обнажается в бассейне Фалькон. Её возраст уточняли по микрофоссилиям, пыльце и изотопному составу морских раковин. Для участков Серро-Ла-Крус и Серро-Самуро наиболее полезен диапазон около 19,27–17,21 миллиона лет, соответствующий раннему миоцену и бурдигальскому веку. Это возраст содержащих окаменелости слоёв, а не точная дата жизни каждой особи.

Слои состоят из чередования мергелей, песчаников, карбонатных прослоев и поверхностей перерыва осадконакопления. Морские моллюски, крабы, кораллы, зубы акул и скатов, а также отолиты морских рыб указывают на мелководное прибрежное море. В отдельных горизонтах присутствуют пресноводные рыбы, черепахи, наземные млекопитающие и древесина. Такая смесь согласуется с системой лагун, эстуариев и близких к берегу пресноводных участков.

Сам факт захоронения в прибрежных осадках не доказывает, что животное проводило всю жизнь в солёной воде. Однако повторяющиеся находки сиквисиквезуха в последовательностях с морской и солоноватоводной фауной делают способность использовать такие местообитания хорошо обоснованным выводом.

Питание и образ жизни

Узкие удлинённые челюсти с многочисленными зубами создавали относительно малое сопротивление при боковом или переднем движении в воде. Это подходит для захвата подвижной небольшой добычи. Рыба является наиболее вероятной основной пищей, но ни содержимое желудка, ни копролиты, ни кости добычи со следами зубов сиквисиквезуха не описаны.

Нельзя автоматически переносить на него всю экологию современного гангского гавиала. Раннемиоценовая фауна, солёность водоёма и строение отдельных отделов черепа отличались. Также нет основания приписывать роду коллективную охоту, заботу о потомстве или определённый способ устройства гнезда.

Дополнительные находки у Серро-Ла-Крус представлены особями разных стадий роста. Исследователи интерпретировали их как свидетельство устойчивого местного населения, а не случайного единичного заноса. Но разрозненные кости не показывают социальную структуру этих животных.

Размер и пределы реконструкции

Опубликованное описание даёт подробные размеры черепа, однако надёжная общая длина тела для рода не установлена по сочленённому скелету. Сопоставление с родственниками позволяет считать сиквисиквезуха крокодилом среднего или крупного размера, но точное число в метрах зависело бы от выбранной модели пропорций.

Полный внешний вид восстанавливается неравномерно. Форма длинной головы, положение глаз, контуры челюстей и размещение зубов основаны на черепном материале. Шея, туловище, хвост и конечности известны намного хуже и требуют сравнения с другими гавиалоидами. Цвет кожи, рисунок щитков и мягкие ткани остаются художественным выбором.

В каталоге древних крокодиломорфов сиквисиквезух представляет ранний этап неогенового разнообразия длинномордых крокодилов Южной Америки, а не прямого предка любого одного современного вида.