Харпиделла: малый трилобит с крупными глазами

Харпиделла (Harpidella) – род небольших трилобитов семейства Aulacopleuridae, живших от позднего ордовика до среднего девона. Для них характерны крупные смещённые назад глаза, длинные щёчные шипы, слабовыпуклая глабелла и очень маленький хвостовой щит. На груди некоторых видов имелся осевой шип.

Род долго смешивали с Otarion, а часть видов переносили между Harpidella и Maurotarion. Современное различение опирается не на один эффектный признак, а на пропорции головы, положение глаз, устройство щёк, грудных сегментов и пигидия. Типовой вид Harpidella megalops сам известен хуже, чем несколько позднее изученных видов, поэтому полная реконструкция рода неизбежно составная.

Краткий профиль

История названия

Фредерик Маккой описал ирландский вид в 1846 году как Harpes? megalops. Вопросительный знак показывал сомнение в принадлежности к Harpes. В 1849 году он выделил для него род Harpidella. Вид происходит из формации Килбрайд у Букаун близ Конга в графстве Голуэй и относится к теличскому ярусу раннего силура.

Позднее харпиделлу нередко объединяли с Otarion. Причина понятна: оба рода включают маленьких аулокоплеврид с заметными глазами и щёчными шипами. Однако ревизия 1978 года признала их самостоятельными, а работы 1990-х уточнили границы Harpidella, Otarion и Maurotarion.

В пересмотренном понимании эти ветви имеют разные сочетания признаков. У отариона иная форма глабеллы и детали головы, а Maurotarion отличается пропорциями передней области, глаз и хвоста. Сходный размер не делает названия взаимозаменяемыми.

Что известно о типовом виде

Типовой H. megalops важен для названия, но его материал ограничен. Ревизоры подчёркивали, что вид известен главным образом по неидеально сохранившимся кранидиям. На них видна широкая сзади, субпараболическая глабелла с округлённой передней частью, отчётливая вторая пара боковых борозд и крупные глазные доли, сдвинутые назад.

Поэтому нельзя представить полный панцирь H. megalops как одну непосредственно найденную особь. Грудь, свободные щёки и хвост в родовом диагнозе восстанавливаются по другим видам, которые ревизоры сочли ближайшими. Это научно допустимое сравнение, если граница обозначена прямо.

В старой британской публикации был показан целый небольшой трилобит, отнесённый к этому роду, длиной обычно не более трёх восьмых дюйма и максимум около половины дюйма. Историческое определение полезно для масштаба, но его нельзя считать современным полным типовым экземпляром без повторной проверки ассоциации.

Голова и глаза

Глабелла харпиделлы была сравнительно слабо вздута, шире у заднего края и округлялась вперёд. По сторонам лежали небольшие базальные доли. Перед глабеллой находилось поле, а вдоль края головы проходила борозда. У разных видов менялись её длина, глубина и степень расхождения лицевых швов.

Глазные доли крупные и расположены в задней половине головы. На свободной щеке основание глаза образует валик, у некоторых видов напоминающий восьмёрку из двух лопастей. Этот «глазной цоколь» вместе с шириной щёчного поля и грануляцией помогает разделять виды.

Крупные глаза показывают, что зрение получало значительную долю сенсорной информации. Они не доказывают пелагический образ жизни или охоту. Для телефины предположение о жизни в толще воды поддерживается целым комплексом пропорций и распространения; переносить его на харпиделлу только из-за глаз нельзя.

От задних углов головы тянулись щёчные шипы. Они увеличивали ширину панциря и могли помогать в защите или устойчивости на грунте. Единственная функция не установлена, поскольку нет следов контакта с хищником или осадком, которые однозначно объясняли бы форму.

Грудь и маленький пигидий

В классическом родовом диагнозе у харпиделлы 12 грудных сегментов. На шестом мог располагаться осевой шип, направленный назад. Слово «мог» существенно: шип известен не у каждого вида и не должен автоматически появляться на любой реконструкции.

Плевры грудных сегментов сочленялись и позволяли телу изгибаться. Их наружные части не несли огромных боковых шипов. Мягкие ноги под панцирем не сохранились у типового вида и восстанавливаются по общей анатомии трилобитов.

Пигидий мал даже по меркам родственных форм. Его ось очерчена слабо и может нести от двух до пяти колец, чаще три. По бокам располагаются одна или две пары рёбер с волнистым краем. Различия в рядах мелких бугорков на оси и плевральных полосах оказались полезными для диагностики ордовикских видов из Виргинии.

Большие выборки из Виргинии

Верхнеордовикские формации Эдинбург, Оранда и Мартинсберг в Виргинии дали окремнённые остатки Harpidella triloba, H. whittingtoni и H. evitti. Растворение известняка позволило извлечь объёмные кранидии, свободные щёки, гипостомы, отдельные грудные сегменты и пигидии. Большинство частей представлено многочисленными экземплярами, хотя полностью сочленённые тела в этой работе не составляли основу описания.

Для H. triloba исследователь измерил 14 почти полных кранидиев и оцифровал 17 кранидиев вместе с 10 свободными щеками. Для двух более молодых видов использовали сопоставимые серии. Геометрический анализ формы показал, что различия не сводятся к субъективному впечатлению: у H. evitti передняя часть кранидия шире, а щёчное поле примерно на 40 процентов шире, чем у H. triloba. H. whittingtoni занимает промежуточное положение по некоторым пропорциям, но отделяется грануляцией и другими признаками.

Голотип H. whittingtoni – кранидий USNM 521921 из формации Оранда. У вида густые бугорки на кранидии, заметные бугорки на щеке и ряды мелких бугорков на пигидии. Голотип H. evitti – кранидий USNM 521949 из нижней части формации Мартинсберг. Его лицевые швы сильнее расходятся вперёд, а глазной валик чаще сжат в полоску.

Эти серии важны ещё и потому, что исправили старые неверные ассоциации. В 1970-х к H. triloba относили личинки и части панциря других трилобитов. Повторное изучение отделило чужие щиты и связало название с согласованным набором собственных частей.

Распространение во времени и пространстве

Ревизия 1995 года проследила Harpidella от позднего ордовика до среднего девона. В позднем ордовике виды известны из Виргинии, Канады и арктической России. Типовой вид происходит из раннего силура Ирландии; другие силурийские формы описаны из северо-западной Канады, Великобритании и Австралии. Девонские определения требуют особенно внимательного сравнения с Maurotarion и другими похожими родами.

Широкий диапазон относится к роду, а не к одному долговечному виду. Ордовикские H. triloba, H. whittingtoni и H. evitti сменяют друг друга в разных формациях и различаются морфометрически. Их последовательность отражает эволюцию нескольких близких популяций, а не одну неизменную форму.

Все надёжные местонахождения морские. Однако глубина и грунт различались, поэтому харпиделлу нельзя использовать как самостоятельный указатель одной фации. В Арктике отдельные кранидии и пигидии сравнивают с виргинскими сериями по форме глабеллы, базальных долей, глаз и поверхности панциря, а не только по возрасту слоя.

Питание, движение и сохранность

Харпиделла была подвижным трилобитом морского дна или придонной зоны. Членистая грудь обеспечивала изгибание, а конечности под панцирем служили для передвижения и работы с пищей. Но ни полный набор мягких конечностей, ни связанная с родом следовая дорожка не описаны.

Рацион неизвестен. Крупные глаза не превращают харпиделлу в доказанного хищника, а маленький размер не доказывает питание детритом. Нет содержимого кишечника, следов укусов или специализированных ротовых придатков, по которым можно выбрать один вариант.

Окремнение сохранило мельчайшие детали отдельных щитов, но нарушило первоначальную связь частей. Отделённая щека могла отойти при линьке или после смерти. Многочисленные кранидии в пробе не равны такому же числу целых животных, а находки из разных слоёв нельзя собирать в один искусственный скелет без таксономической проверки.

Граница реконструкции

Прямо известны головные щиты с крупными глазами, щёчные шипы, отдельные сегменты и маленькие пигидии разных видов. Это позволяет создать осторожный общий силуэт харпиделлы. Для точной иллюстрации лучше выбрать один хорошо описанный вид из Виргинии и не смешивать его грануляцию с другим.

Полный H. megalops не найден как безусловно сочленённый современный типовой образец. Ноги, антенны, жабры, окраска и поведение остаются сравнительными. Осевой шип на шестом сегменте допустим только для вида, у которого он подтверждён. Такая оговорка отличает харпиделлу от произвольного маленького трилобита в каталоге древних членистоногих.