Грипозавр: утконосый динозавр с носовой дугой

Грипозавр (Gryposaurus) – род крупных растительноядных орнитопод из семейства гадрозаврид. Его надёжно определённые виды жили на западе Северной Америки в позднем мелу, главным образом в кампанском веке, примерно 80–74 миллиона лет назад. Окаменелости найдены в Монтане, Альберте и Юте, а возможный более поздний представитель описан из Техаса.

Главная особенность грипозавра – высокая костная дуга на носовых костях перед глазами. Род важен не только необычной формой головы: он известен по нескольким хорошо сохранившимся черепам, частичным и почти полным скелетам, молодым особям и отпечаткам кожи. Этот материал позволяет изучать питание, рост и индивидуальную изменчивость гадрозавридов, но одновременно показывает, насколько осторожно нужно разделять виды по форме носового выступа.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Gryposaurus образовано от греческих слов со значением «изогнутый» или «крючковатый» и «ящер». Его обычно переводят как «ящер с крючковатым носом». Имя связано с дугообразным костным выступом на морде, а не с настоящим рогом и не с клювом хищной птицы.

Типовой экземпляр CMN 2278 нашёл Джордж Ф. Штернберг в 1913 году у реки Ред-Дир в канадской провинции Альберта. Находка включала хорошо сохранившийся сочленённый череп и часть скелета. В 1914 году Лоуренс Ламб описал её как новый род и вид Gryposaurus notabilis. Видовое имя означает «заметный» или «примечательный» и подчёркивает необычную форму носа.

История рода быстро переплелась с Kritosaurus. Этот гадрозаврид был назван Барнумом Брауном по черепу из Нью-Мексико, у которого отсутствовала значительная часть морды. После открытия полного черепа грипозавра некоторые исследователи решили, что оба названия относятся к одному роду, и в старой литературе грипозавров часто помещали в Kritosaurus. Позднейшие пересмотры показали, что типовой череп Kritosaurus слишком неполон для такого объединения, а Gryposaurus обладает собственным диагностическим комплексом признаков.

В 1919 году Уильям Паркс назвал Kritosaurus incurvimanus по почти полному скелету ROM 764 из той же формации в Альберте. Позднее его перенесли в Gryposaurus. Сейчас различия этого экземпляра с G. notabilis чаще объясняют молодым возрастом и внутривидовой изменчивостью, поэтому G. incurvimanus обычно считают младшим синонимом типового вида.

Современное положение в классификации

Грипозавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и семейству Hadrosauridae. Внутри гадрозавридов его помещают в Saurolophinae, ветвь без полых ламбеозавринных гребней. Более узкая группа Kritosaurini объединяет грипозавра с рядом близких североамериканских и южноамериканских форм, у которых развивались расширенные носовые кости и различные сплошные украшения морды.

В старых работах эта ветвь часто называлась Hadrosaurinae. Современная терминология зависит от положения типового рода Hadrosaurus на филогенетическом дереве, поэтому в литературе встречаются разные схемы. Для понимания места грипозавра полезна общая классификация динозавров: он был специализированным гадрозавридом, но не ламбеозаврином с длинными полыми носовыми каналами.

Даже границы самого рода продолжают обсуждаться. Традиционно три вида объединяют по строению носовых костей, черепа и челюстей. Однако анализ 2024 года показал, что виды, исторически включённые в Gryposaurus, не обязательно образуют единую естественную ветвь. Особенно это касается G. latidens и спорного G. alsatei. Пока новые названия родов не установлены, разумно сохранять привычный состав, но прямо отмечать его предварительность.

Виды рода и спорные названия

Типовой и лучше всего изученный вид – Gryposaurus notabilis из формации Дайносор-Парк в Альберте. Он известен по нескольким черепам и скелетам разного размера. Носовой выступ у этих экземпляров заметно варьирует: он может быть сильнее изогнутым, более плоским или располагаться немного по-разному. Эта изменчивость стала важным аргументом против выделения G. incurvimanus как отдельного вида.

Gryposaurus latidens происходит из нижней части формации Ту-Медисин в Монтане и жил около 80 миллионов лет назад. Его описали как самостоятельный вид в 1992 году. Для него характерны сравнительно короткие и широкие коронки зубов нижней челюсти, а также более низкий и передний носовой выступ. Материал включает части черепа и посткраниального скелета нескольких особей. Более примитивные особенности этого вида допускают, что в будущем его могут перенести в отдельный род.

Gryposaurus monumentensis назван в 2007 году по крупному, почти сочленённому черепу из формации Кайпаровиц в Юте. Он отличался особенно массивным черепом, деталями предзубной кости и формой височных отверстий. Дополнительные находки включают части черепов и скелета. Некоторые особенности челюстей интерпретировали как приспособление к переработке жёсткой растительности, но конкретный рацион по ним определить нельзя.

Название Gryposaurus alsatei предложили в 2016 году для частичного черепа из формации Джавелина в Техасе. Находка значительно моложе остальных и относится к позднему маастрихту. Уже в первоначальном описании родовое определение было осторожным, а более новые анализы обозначают его как «Gryposaurus?» или предполагают отдельный род. Поэтому включать G. alsatei в перечень бесспорных видов неправильно.

Какие окаменелости найдены

Грипозавр известен лучше многих других критозаврин. Голотип G. notabilis сохранил полный профиль головы и значительную часть скелета. Другие канадские экземпляры дополняют сведения о мозговой коробке, челюстях, позвоночнике, поясах конечностей и пропорциях тела. AMNH 5350 содержит особенно хорошо сохранившуюся мозговую коробку, а ROM 764 представляет почти полный скелет.

На ROM 764 сохранились отпечатки кожи. Они показывают мозаику небольших неперекрывающихся чешуй и более крупных структурированных чешуй на отдельных участках туловища и вдоль спины. Эти отпечатки подтверждают чешуйчатый покров, но не сообщают цвет животного. Они также не доказывают наличие высокого кожного паруса или ряда длинных шипов: форма мягких тканей за пределами отпечатавшихся участков остаётся неизвестной.

Материал G. latidens менее полный, но включает элементы нескольких особей из Монтаны. G. monumentensis известен прежде всего по очень информативному черепу и дополнительным черепным и посткраниальным костям. В совокупности находки позволяют сравнивать виды, возрастные стадии и индивидуальные различия, однако полноценной непрерывной серии роста для каждого вида нет.

Размеры и анатомия

Взрослые грипозавры были крупными животными длиной примерно 7–9 метров. Массу обычно оценивают в несколько тонн, ориентировочно 2,5–4 тонны. Разброс связан с различиями между видами, возрастом экземпляров и методами реконструкции. Приписывать всему роду одну точную длину или массу нельзя.

Череп был глубоким, с расширенной передней частью морды и роговым клювом. Носовую дугу образовывали парные носовые кости перед глазницами. Это была сплошная костная конструкция, а не полая трубка, как гребни паразауролофа и других ламбеозаврин. У молодых животных дуга была ниже, поэтому её величину нельзя автоматически использовать для определения вида или пола.

За клювом располагались зубные батареи. В каждой челюсти находились многочисленные вертикальные столбики сменных зубов, из которых только часть одновременно участвовала в работе. По мере стирания старые зубы заменялись новыми. Такая система создавала устойчивую рабочую поверхность для разрезания и перетирания растительной пищи.

Туловище было массивным, хвост длинным и укреплённым окостеневшими сухожилиями. Задние ноги превосходили передние по длине и мощности. Передние конечности могли поддерживать тело при спокойной ходьбе и низком кормлении, а на задних ногах животное, вероятно, двигалось быстрее или поднимало переднюю часть тела. Конкретная максимальная скорость по костям не установлена.

Питание, среда и возможное поведение

Грипозавр был наземным растительноядным животным. Широкий клюв помогал захватывать растительность, а зубные батареи перерабатывали волокнистый корм. У разных видов форма передней части челюстей различалась, что могло отражать неодинаковые способы отбора пищи. Однако содержимое желудка, однозначно связанное с грипозавром, не найдено, поэтому нельзя уверенно называть конкретные растения основой рациона.

Виды рода населяли разные области западной Ларамидии в меловом периоде. Нижняя формация Ту-Медисин отражает более внутренние и сезонные ландшафты, тогда как Дайносор-Парк и Кайпаровиц сохраняют речные русла, поймы, заболоченные участки и прибрежные низменности недалеко от Западного внутреннего моря. Такая география показывает, что грипозавры не были привязаны к одному узкому типу среды.

Носовая дуга могла участвовать в визуальном распознавании особей, демонстрации возраста или вида. Возможно, поверх кости располагались дополнительные мягкие ткани, но их точная форма не сохранилась. Акустическая функция по аналогии с полыми гребнями ламбеозаврин не доказана, поскольку внутри дуги не было сопоставимой длинной системы каналов.

Находки нескольких особей и обилие гадрозавридов в некоторых местонахождениях совместимы с групповым образом жизни, но сами по себе не доказывают постоянные стада. Для грипозавра не описаны надёжно связанные гнёзда, кладки или семейные группы. Окраска, брачные ритуалы, звуки и забота о потомстве остаются неизвестными.

Старые ошибки и популярные мифы

Одна из самых стойких ошибок – считать грипозавра видом Kritosaurus. Такое объединение возникло из-за неполноты черепа критозавра и исторических реконструкций его морды. Современные работы обычно сохраняют оба рода раздельно.

Вторая ошибка связана с «утконосостью». Широкая морда действительно напоминала утиный клюв, но грипозавр не был водоплавающим животным. Его конечности и позвоночник приспособлены к наземному передвижению. Он мог пересекать воду, как многие крупные наземные животные, однако болотный образ жизни не подтверждён.

Носовой выступ иногда изображают как рог, дыхательную трубку или мощный резонатор. Он был костной дугой без острого рогового стержня и без ламбеозавринной системы длинных полых каналов. Возможные демонстрационные функции правдоподобны, но остаются гипотезой.

Наконец, неверно считать число видов окончательно установленным. Три вида широко признаются в традиционной системе, G. incurvimanus обычно сводят с G. notabilis, а положение G. alsatei остаётся неопределённым. Будущие анализы могут изменить границы рода.

Итог

Грипозавр был крупным североамериканским гадрозавридом с характерной костной дугой на носу, мощными зубными батареями и способностью ходить на двух и четырёх ногах. Хорошие черепа, скелеты и отпечатки кожи делают его важным объектом для изучения анатомии и роста утконосых динозавров. При этом состав рода нельзя считать полностью закрытым: часть различий объясняется возрастом, а некоторые виды могут получить новые родовые названия. В атласе видов динозавров грипозавр представляет одну из наиболее выразительных линий зауролофин позднего мела.