Гранастратотерий: гигантский астрапотерий миоцена Южной Америки

Гранастратотерий – один из самых крупных известных астрапотериев, южноамериканских травоядных млекопитающих с длинными клыками. Его единственный названный вид, Granastrapotherium snorki, известен прежде всего по материалам из среднего миоцена Колумбии. Челюсти и зубы показывают мощную голову и крупные бивневидные клыки, но разрозненные находки не складываются в один полный скелет.

Профиль включён в каталог древних млекопитающих. Для сравнения с другими астрапотериями полезен Astrapotherium: оба рода принадлежат к семейству Astrapotheriidae, но различаются строением и не должны считаться одним животным под разными именами. Их находки относятся к неогену – одному из интервалов геологической истории Земли.

Краткий профиль

Название и ископаемый материал

Род и вид описали Стивен Джонсон и Ричард Мэдден в 1997 году в сводке о миоценовой фауне Ла-Венты. Название Granastrapotherium snorki относится к вымершему астрапотерию из южноамериканского подсемейства Uruguaytheriinae. В настоящее время это монотипический род – в нём признают один названный вид.

Материалы из долины верхнего Магдалены происходят из разных пунктов и уровней группы Honda. В 2008 году экспедиция Национального геологического музея имени Хосе Ройо-и-Гомеса обнаружила в пустыне Татакоа почти целую нижнюю челюсть, описанную как экземпляр IGM p881230. Она сохраняла зубы и длинную симфизарную часть; верхние клыки были найдены рядом и отнесены авторами к тому же экземпляру. Других частей черепа в раскопе не нашли. Осадочные породы места находки связывают с формацией Вильявьеха, но сама челюсть не превращается от этого в полный череп или скелет.

Исследователи сочли сросшийся симфиз признаком взрослого животного, а направление нижних клыков использовали для предположения о самке. Это интерпретация одной находки, основанная на сравнении с предполагаемым половым диморфизмом вида; она не доказывает, что форма клыков всегда однозначно определяла пол.

Зубы, клыки и голова

На челюстях заметен длинный беззубый промежуток между передними клыками и щёчными зубами. Нижние клыки росли горизонтально, а их концы постепенно отклонялись в стороны; верхние клыки также были крупными. Форма и положение этих зубов позволяли сравнивать материалы Ла-Венты с другими уругвайтериинами. Их возможная роль в демонстрации, защите или внутривидовых взаимодействиях обсуждается сравнительно, а не наблюдается непосредственно.

Коренные зубы имеют мощные поперечные гребни. Измерения верхних моляров из новых находок близки к значениям, известным для вида, и помогают отличать его от более мелкого Xenastrapotherium. Сравнение пропорций отдельных моляров остаётся диагностическим инструментом; оно не позволяет автоматически собрать зубные ряды разных образцов в одну челюсть.

Находка из северо-западного Перу, опубликованная Дарином Крофтом и коллегами в 2020 году, включает частичную переднюю часть черепа с хорошо сохранившимися верхними зубами. Авторы определили её как Granastrapotherium cf. snorki – близкую к виду, но не бесспорно ему принадлежащую. Породы предположительно связали с формацией Сорритос. Обозначение cf. важно: это расширяет возможную географию рода, но не равнозначно подтверждённой записи типового вида.

Размеры и масса

Гранастратотерий был гигантским наземным травоядным. В работе Крофта и коллег длину головы и туловища оценили примерно в 3,75 метра, а массу – в диапазоне 1,8–2,5 тонны. Это результат модели, основанной на сравнении известных костей и размеров тела, а не измерение сохранившейся шкуры или полного скелета.

Оценки по длине молярного ряда и отдельным зубам расходятся намного сильнее: в публикациях встречаются значения от примерно тонны до более четырёх тонн. Для астрапотериев нет живых представителей, которые позволили бы проверить регрессионные уравнения на близком современном родственнике. Поэтому усреднение нескольких зубных оценок не устраняет методическую неопределённость. Разумнее приводить диапазон и указывать, по какой анатомической переменной он получен.

Возраст, распространение и среда

Основное ядро находок связано с группой Honda в долине Магдалены, Колумбия. Материалы описаны из формаций Ла-Виктория и Вильявьеха, относящихся к поздней части среднего миоцена. Для Ла-Венты региональная биохронология и датированные горизонты дают интервал порядка 13,6–12,8 млн лет. Это возраст фауны и слоёв, а не прямое измерение возраста каждой кости.

Остатки из бассейна Амазонки в Перу происходят из формации Ипуруро и были отнесены к cf. Granastrapotherium. Дополнительный черепной материал из региона Тумбес отнесён к G. cf. snorki и предположительно связан с формацией Сорритос. Такие записи могут показать более широкий ареал уругвайтериины, но их точность и возраст уступают хорошо изученным колумбийским местонахождениям.

Группа Honda сохраняет речные и озёрные отложения, а астрапотерии в целом чаще находят в низменных влажных областях. Это согласуется с предпочтением продуктивных прибрежных местообитаний, но не доказывает полуводный образ жизни. Форму короткого подвижного хоботка иногда предполагают по строению черепа и положению носовых отверстий у крупных астрапотериев. Мягкие ткани не сохранились у гранастратотерия, поэтому точный вид морды остаётся реконструкцией.

Что остаётся неизвестным

Фрагментарные черепа и челюсти хорошо документируют клыки, диастему и молярные ряды, но не показывают одновременно все пропорции головы, позвоночника и конечностей. Различные измерения нельзя считать данными одного животного, если образцы происходят из разных пунктов и не сочленены. По доступным находкам нельзя надёжно описать окраску, шерсть, социальное поведение, способ добывания пищи или плавание.

Обложка показывает крупного четырёхногого травоядного с заметными клыками, опираясь на общий план тела астрапотериев. Точная форма губ, длина возможного хоботка и мягкие ткани художественно реконструированы. Наиболее надёжно установлены размеры и форма отдельных костей и зубов; полный внешний облик остаётся вероятностным.