Гаргойлеозавр: ранний бронированный динозавр юры

Гаргойлеозавр – род небольших бронированных птицетазовых динозавров из группы анкилозавров. Он жил в поздней юре, приблизительно 155–152 млн лет назад, на территории современного штата Вайоминг в США. Остатки происходят из континентальных отложений формации Моррисон, сформированных на речных равнинах западной части Северной Америки.

Гаргойлеозавр особенно важен потому, что относится к ранним анкилозаврам и известен не только по отдельным щиткам, но и по почти полному черепу, частичному скелету и броне, сохранившейся близко к исходному положению. Такое сочетание помогает проследить, как формировались характерные черты позднейших панцирных динозавров, хотя точное место рода внутри Ankylosauria до сих пор обсуждается.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Gargoyleosaurus переводят как «ящер-горгулья». Оно связано с тем, что череп в профиль напомнил авторам каменные изображения горгулий. Вторая часть названия происходит от греческого sauros – «ящер». Это сравнение относится только к внешнему впечатлению от костного черепа и не описывает реальный цвет, мягкие ткани или выражение головы животного.

Типовой экземпляр DMNH 27726 обнаружили в 1995 году Джефф Паркер и Тайлер Пайнегар в местонахождении Bone Cabin Quarry West в округе Олбани, штат Вайоминг. При открытии череп частично повредила тяжёлая техника, но значительная часть костей сохранилась. Находку передали в Денверский музей природы и науки.

Кеннет Карпентер, Клиффорд Майлз и Карен Клоуард опубликовали первое описание в 1998 году. Тогда видовое название было написано как Gargoyleosaurus parkpini. Позднее его исправили на G. parkpinorum, поскольку эпитет посвящён двум первооткрывателям, Паркеру и Пайнегару. Это исправление не означает выделения второго вида: речь идёт о разных написаниях имени одного и того же типового вида.

Подробное переописание скелета и брони вышло в 2005 году. Оно показало, что находка значительно информативнее первоначально опубликованного черепа. Расположение остеодерм удалось восстановить лучше, чем у многих ранних анкилозавров, потому что значительная часть брони лежала рядом с соответствующими участками тела.

Современное положение в классификации

Гаргойлеозавр относится к птицетазовым динозаврам, к кладе Thyreophora и внутри неё к Ankylosauria. В классификации динозавров его надёжнее всего показывать как раннего анкилозавра, не закрепляя без оговорок за одним из привычных семейств.

История его классификации отражает сложность ранней эволюции панцирных динозавров. В первом описании род сближали с Ankylosauridae. После изучения посткраниального скелета его отнесли к Polacanthidae, группе форм с характерными шипами и щитками. В других анализах гаргойлеозавр оказывался ранним представителем Nodosauridae. Крупное исследование родственных связей тиреофор 2023 года восстановило его как ранне ответвившегося анкилозавра, чья мозаика признаков не позволяет уверенно поместить род в одно из устойчивых семейств.

Поэтому названия «анкилозаврид», «нодозаврид» и «полакантид» в старых книгах отражают разные научные гипотезы. Термин Polacanthidae особенно требует осторожности: состав и даже самостоятельность этой группы в разных анализах меняются. Подтверждённым остаётся более общее положение гаргойлеозавра внутри Ankylosauria.

Виды рода и спорные названия

В роде признаётся один вид – Gargoyleosaurus parkpinorum. Дополнительных валидных видов не описано. Первоначальное сочетание G. parkpini сохранилось в ранних публикациях и некоторых каталогах, но сейчас обычно используют исправленное написание parkpinorum.

Гаргойлеозавра не следует объединять с другим позднеюрским анкилозавром формации Моррисон, Mymoorapelta maysi. Эти роды основаны на разных находках и различаются строением скелета и брони. Их соседство важно для понимания разнообразия ранних анкилозавров Северной Америки, но не делает один таксон видом другого.

Какие окаменелости действительно известны

Голотип DMNH 27726 включает почти полный череп, проатлант, первые три шейных позвонка, шесть хвостовых позвонков, фрагменты шейных и спинных рёбер, части правой лопатки и коракоида, правые плечевую и бедренную кости, фрагмент лобковой кости, окостеневшие сухожилия и многочисленные остеодермы. Среди брони особенно важны почти полные шейные полукольца.

Материал нельзя называть полным скелетом. Большая часть левой стороны тела и многие позвонки были утрачены до захоронения или разрушены позднее. В музейной постановке недостающие части дополнены, причём значительная доля левой половины реконструирована. Экспозиция полезна для представления общего облика, но не является набором всех костей одной целиком найденной особи.

К гаргойлеозавру также отнесён экземпляр DMNS 58831 из местонахождения Simon Quarry в округе Биг-Хорн, Вайоминг. Он представлен сросшимся крестцом, правой подвздошной костью и частью шейной брони. Отнесение основано главным образом на сходстве шейного щитка с голотипом. Этот образец расширяет сведения о тазе ранних анкилозавров, но он не принадлежит типовой серии, поэтому его идентификация менее надёжна, чем у DMNH 27726.

Таз приписанного экземпляра демонстрирует промежуточное состояние. Подвздошная кость уже отличается от более ранних тиреофор, однако ещё не образует настолько широкую, резко развёрнутую в стороны конструкцию, как у многих меловых анкилозавров. Это один из признаков постепенной перестройки туловища в ходе эволюции группы.

Размеры и общий план тела

Подробное исследование голотипа оценило длину животного примерно в 3–3,5 м. Иногда приводят величину около 4 м, полученную по музейным реконструкциям и сравнению с родственниками. Разумный диапазон для обзора рода составляет приблизительно 3–4 м, при этом наиболее непосредственно обоснована меньшая часть диапазона.

Надёжной массы для гаргойлеозавра нет. Неполный позвоночник, реконструированное туловище и неизвестная степень упитанности делают точные цифры условными. Вероятно, животное весило несколько сотен килограммов, но значения с точностью до десятков килограммов создают ложное впечатление измеренности.

Это был низкий четвероногий динозавр с крепкими конечностями, широким туловищем и длинным хвостом. Правое бедро голотипа имеет длину около 46,5 см, а плечевая кость – около 29 см. Такие пропорции согласуются с постоянным передвижением на четырёх ногах. Скорость бега по этим костям надёжно определить нельзя.

Череп, зубы и броня

Череп гаргойлеозавра имел длину около 29,6 см и ширину примерно 23,6 см. В отличие от широких куполообразных черепов поздних анкилозавридов, он был длиннее своей ширины, с относительно узкой мордой и направленными в стороны наружными ноздрями. Над и позади глаз располагались крупные костные выступы. Поверхность крыши черепа была покрыта неровными костными пластинками, сросшимися с основными костями.

Предглазничные и верхневисочные окна уже были закрыты, как у других анкилозавров. При этом внутренние носовые пути выглядели проще, чем сложные петлеобразные каналы у многих поздних представителей группы. Такое сочетание ранних и продвинутых признаков частично объясняет нестабильное положение рода в филогенетических анализах.

В передней части верхней челюсти сохранялись зубы: в каждой предчелюстной кости насчитывалось по восемь зубных ячеек. Щёчные зубы были небольшими, сжатые с боков и снабжённые зубчиками по краям. На некоторых задних зубах отмечен износ. Это подтверждает регулярную обработку растительной пищи, но не позволяет восстановить точный рацион или сложную жевательную механику.

Броня представлена четырьмя основными типами элементов: толстыми удлинёнными шипами, тонкими треугольными пластинами с полым основанием, плоскими овальными щитками с килем и участками, где мелкие остеодермы срастались в сплошной лист. Два шейных полукольца защищали верх и бока шеи. На плечах располагались крупные шипы, направленные назад и в стороны, а вдоль спины шли ряды более низких килеватых щитков. Сохранились и фрагменты крестцового щита.

Кожные пластины не образовывали абсолютно герметичный панцирь. Между крупными остеодермами находились более мелкие элементы и участки подвижной кожи, необходимые для движения туловища. Хвостовая булава у гаргойлеозавра не найдена. Поскольку конец хвоста не сохранился, строго доказать её отсутствие невозможно, но добавлять такую булаву в научную реконструкцию оснований нет.

Среда обитания и питание

Гаргойлеозавр жил в экосистемах формации Моррисон в юрском периоде. Это были обширные континентальные равнины с реками, временными водоёмами и поймами. Климат менялся по сезонам, а влажные участки чередовались с более сухими пространствами.

В тех же широких экосистемах обитали зауроподы, стегозавры, небольшие орнитоподы и крупные тероподы. Совместное присутствие родов в одной формации не доказывает прямого взаимодействия. Нельзя утверждать, что конкретный гаргойлеозавр встречался с каждым известным хищником Моррисонской формации или становился его добычей.

Низкая посадка тела, сравнительно небольшая голова и растительноядные зубы указывают на питание растениями у поверхности земли. Гаргойлеозавр мог срывать листья папоротников, саговников, хвойных и других доступных растений, однако прямого содержимого желудка или окаменевшего помёта, уверенно связанного с родом, нет. Поэтому перечень растений остаётся экологической реконструкцией, а не установленным меню.

Возможное поведение

Основной защитой служила броня. Низкие щитки прикрывали спину, шейные кольца защищали уязвимую шею, а плечевые шипы увеличивали опасность атаки сбоку. Вероятно, при угрозе животное старалось подставить защищённую часть тела и удержать ноги под туловищем. Это функциональная гипотеза, основанная на анатомии, а не наблюдаемое поведение.

Данных о стадах, семейных группах, гнёздах или заботе о потомстве для гаргойлеозавра нет. Нельзя восстановить его окраску, звуки и суточную активность. Одиночное захоронение голотипа также не доказывает одиночный образ жизни: один скелет сообщает о судьбе конкретной особи, а не о социальной организации всего рода.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – считать гаргойлеозавра бесспорным членом одного семейства. Его называли анкилозавридом, полакантидом и нодозавридом. Современные анализы подтверждают принадлежность к Ankylosauria, но семейный уровень остаётся дискуссионным.

Вторая ошибка – называть его самым древним анкилозавром. Он действительно относится к ранним представителям группы и является одним из древнейших анкилозавров с хорошо сохранившимся черепом. Однако известны сопоставимые или более ранние тиреофоры и анкилозавры, поэтому абсолютное первенство зависит от определения группы и датировки находок.

Третий миф связан с хвостовой булавой. Она характерна не для всех анкилозавров и у гаргойлеозавра не обнаружена. Известные хвостовые позвонки не представляют самый конец хвоста, поэтому корректная реконструкция должна показывать обычный бронированный хвост без выдуманной тяжёлой булавы.

Наконец, музейный скелет иногда воспринимают как полностью найденную особь. На самом деле это научная постановка, в которой недостающие кости дополнены. Подлинные элементы дают хорошее представление о черепе, конечностях и расположении брони, но точные очертания мягких тканей остаются неизвестными.

Итог

Гаргойлеозавр – один из наиболее информативных ранних анкилозавров поздней юры. Почти полный череп, частичный скелет и броня в близком к исходному положении позволяют увидеть переходное сочетание признаков, существовавшее до расцвета меловых панцирных динозавров. При этом род нельзя превращать в полностью изученную модель: его семейная принадлежность спорна, скелет неполон, а многие детали образа жизни остаются гипотезами. В атласе видов динозавров он важен прежде всего как свидетель раннего разнообразия Ankylosauria.