Эуоплоцефал: бронированный динозавр с хвостовой булавой

Эуоплоцефал (Euoplocephalus) – род тяжело бронированных растительноядных динозавров из семейства Ankylosauridae. Единственный признанный вид, Euoplocephalus tutus, жил на территории современной Альберты в Канаде в позднем кампанском веке, приблизительно 76,5–75 миллионов лет назад. Надёжные остатки происходят главным образом из формации Дайносор-Парк.

Взрослый эуоплоцефал достигал примерно 5–6 метров и весил ориентировочно 2–3 тонны. Он передвигался на четырёх ногах, имел широкое низкое туловище, костный панцирь, короткую шею и хвостовую булаву. Череп был покрыт сросшимися кожными окостенениями, а внутри морды располагались длинные извилистые носовые ходы. Многие старые реконструкции смешивали кости эуоплоцефала с анодонтозавром, диоплозавром и сколозавром, поэтому современный облик рода уже, чем в книгах XX века.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Euoplocephalus переводят как «хорошо вооружённая голова» или «хорошо защищённая голова». Оно образовано от греческих слов, означающих хорошее вооружение и голову.

Видовое название tutus переводится с латинского как «защищённый» или «находящийся в безопасности».

Полное имя подчёркивает костную защиту черепа. Верхняя поверхность головы была покрыта мозаикой окостенений, сросшихся с костями черепной коробки.

Первоначально Лоуренс Ламб назвал животное Stereocephalus tutus. Выяснилось, что родовое имя уже было занято в зоологической номенклатуре. В 1910 году Ламб заменил его на Euoplocephalus.

История открытия

Голотип CMN 210 был найден в Альберте и описан Лоуренсом Ламбом в 1902 году. Он состоит главным образом из фрагмента крыши черепа и части первого шейного полукольца. С образцом также связывают отдельные посткраниальные элементы, но не все ранние находки оказались принадлежащими анкилозавриду.

Фрагментарность голотипа долго мешала точной диагностике. Позднее к эуоплоцефалу отнесли множество черепов, скелетов, остеодерм и хвостовых булав из разных формаций Альберты и Монтаны.

В XX веке род стал своеобразной «корзиной» для большинства североамериканских анкилозаврид кампанского и раннемаастрихтского времени. С ним объединили:

• Anodontosaurus lambei;
• Dyoplosaurus acutosquameus;
• Scolosaurus cutleri;
• материал из формации Хорсшу-Каньон;
• некоторые находки из Монтаны.

Повторные ревизии показали, что это были разные анкилозавриды. В 2013 году анодонтозавр и сколозавр были подробно отделены от эуоплоцефала, а самостоятельность диоплозавра была подтверждена ранее.

Современная систематика

Эуоплоцефал относится к Ankylosauridae – ветви анкилозавров с укороченным широким черепом и специализированной хвостовой булавой.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Thyreophora;
• Ankylosauria;
• Ankylosauridae;
• Ankylosaurinae;
• Euoplocephalus.

К близким североамериканским формам относились анодонтозавр, сколозавр, диоплозавр, зуул и более поздний анкилозавр. Точные связи внутри Ankylosaurinae меняются между филогенетическими анализами.

Современный род включает один вид – Euoplocephalus tutus. Материал из более молодой формации Хорсшу-Каньон теперь главным образом относят к Anodontosaurus lambei. Часть экземпляров из Монтаны связывают со Scolosaurus cutleri.

Такое разделение резко сократило предполагаемый временной диапазон эуоплоцефала. В старых книгах ему приписывали существование примерно от 76 до 67 миллионов лет назад, но этот диапазон объединял несколько родов.

Общие связи бронированных динозавров показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие окаменелости известны

По совокупности надёжно и вероятно отнесённых экземпляров известна почти вся анатомия животного:

• несколько черепов;
• нижние челюсти и зубы;
• шейные полукольца;
• позвонки;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние и задние конечности;
• таз;
• хвостовые позвонки;
• элементы хвостовой булавы;
• многочисленные остеодермы.

Однако одного полностью сочленённого скелета со всем панцирем в естественном положении нет. Ревизия 2013 года отметила, что среди надёжного материала эуоплоцефала неизвестен экземпляр с сохранившимся на месте полным набором туловищных остеодерм.

Поэтому расположение брони в музейных реконструкциях частично основано на других анкилозавридах. Особенно осторожно нужно использовать старые изображения, созданные до отделения сколозавра и анодонтозавра.

Размеры и строение тела

Длина взрослого эуоплоцефала составляла примерно 5–6 метров. Массу оценивают ориентировочно в 2–3 тонны.

Туловище было широким, низким и глубоким. Рёбра сильно изгибались наружу и образовывали объёмную брюшную полость для переваривания растительной пищи.

Конечности были короткими и мощными. Передние ноги могли быть несколько короче задних, но принимали значительную часть веса.

Центр тяжести располагался низко. Такая конструкция затрудняла опрокидывание животного и позволяла устойчиво поворачиваться при защите хвостом.

Точная скорость неизвестна. Эуоплоцефал не был специализированным бегуном, но мог активно ходить и быстро разворачивать заднюю часть тела на ограниченном участке.

Череп и костная защита головы

Череп был широким, низким и почти треугольным при взгляде сверху. Кости крыши покрывались отдельными многоугольными окостенениями, называемыми капутегулами.

На задних углах черепа располагались короткие костные рога. Над глазницами находились защитные элементы.

Старые популярные книги утверждали, что эуоплоцефал мог закрывать глаза подвижными костными «веками». Костные элементы действительно защищали область глаз, но механизм полного закрывания наподобие металлических ставен не доказан.

Черепные окостенения менялись по мере роста. Размер и форма рогов, шероховатость поверхности и рисунок отдельных элементов частично зависели от возраста и индивидуальной изменчивости.

Носовые ходы

Внутри короткой широкой морды находилась длинная извилистая система дыхательных каналов. Воздух не проходил прямо от ноздри к глотке, а несколько раз менял направление.

Компьютерное моделирование показало, что такая система могла эффективно:

• согревать вдыхаемый воздух;
• охлаждать выдыхаемый воздух;
• возвращать часть влаги;
• уменьшать тепловую нагрузку на мозг;
• фильтровать пыль и частицы.

Эта функция особенно полезна для крупного животного с большим телом и сравнительно небольшой площадью поверхности.

Носовые ходы могли также изменять резонанс звуков, но точный голос неизвестен. Модели теплообмена показывают физическую эффективность каналов, а не единственную причину их эволюции.

Клюв, зубы и питание

Передняя часть морды была покрыта роговым клювом. За ним располагались небольшие листовидные зубы с зазубренными краями.

Широкая морда предполагает менее избирательный сбор низкой растительности, чем у узкомордых нодозавридов. Возможный рацион включал:

• папоротники;
• хвощи;
• низкие кустарники;
• молодые ветви;
• покрытосеменные растения;
• мягкие хвойные побеги;
• плоды и семена, попадавшиеся среди растительности.

Зубной износ показывает, что пища подвергалась более сложной обработке, чем простое откусывание. Нижняя челюсть могла немного двигаться назад и в стороны, увеличивая контакт между зубами.

Полноценной зубной батареи, как у гадрозавров, не было. Основная ферментация происходила в объёмном кишечнике.

Прямое содержимое желудка эуоплоцефала неизвестно.

Броня туловища

Кожная броня состояла из остеодерм разной формы и размера.

Шею защищали костные полукольца. Каждое включало основную костную ленту и крупные прикреплённые щитки.

На туловище располагались крупные килевидные пластины, меньшие округлые элементы и многочисленные мелкие окостенения между ними.

Броня не являлась единым неподвижным панцирем. Отдельные щитки находились в коже и позволяли туловищу двигаться и дышать.

Полный рисунок именно у E. tutus неизвестен. Старые схемы часто использовали остеодермы сколозавра или других анкилозавридов.

Нижняя часть тела была защищена слабее спины и боков. Животное не было полностью неуязвимым.

Хвостовая булава

Булава состояла из двух основных частей.

В средней и задней части хвоста позвонки имели удлинённые отростки и тесно соединялись друг с другом. Окостеневшие сухожилия создавали жёсткую рукоять.

На конце располагались две крупные боковые остеодермы и меньшие элементы, формировавшие костную ударную часть.

Передняя часть хвоста сохраняла подвижность. Мышцы у таза и основания хвоста разгоняли жёсткий конечный сегмент по боковой дуге.

Биомеханические модели показывают, что средние и крупные булавы анкилозавридов могли наносить тяжёлые травмы и даже ломать кости. Результат зависел от размера булавы, скорости удара, места контакта и движения всего тела.

Прямые следы конкретного удара эуоплоцефала по хищнику не найдены. Булава могла использоваться для защиты, внутривидовых столкновений или обеих задач.

Как росла хвостовая булава

У молодых анкилозавридов хвостовая булава была небольшой или ещё не сформированной. Сначала развивалась жёсткая рукоять, а крупные концевые остеодермы увеличивались позднее.

Такой порядок показывает, что булава была признаком более зрелых животных. Молодые особи сильнее зависели от основной брони, скрытности и движения.

Не каждый изолированный маленький хвостовой элемент принадлежит детёнышу эуоплоцефала. После современной таксономической ревизии часть булав из Альберты относится к другим анкилозавридам.

Среда обитания

Формация Дайносор-Парк сохраняет тёплую прибрежную равнину возле Западного внутреннего моря.

Среда включала:

• крупные реки;
• поймы;
• леса;
• заболоченные участки;
• открытые пространства;
• сезонные наводнения.

Рядом жили коритозавры, ламбеозавры, центрозавры, стиракозавры, паноплозавры, диоплозавры, горгозавры и даслетозавры.

Нодозаврид паноплозавр имел более узкую морду и мог выбирать пищу точнее. Широкая морда эуоплоцефала согласуется с более массовым сбором низкой растительности. Такое разделение рациона уменьшало прямую конкуренцию между бронированными травоядными.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Возможное поведение

Прямых данных о социальной жизни мало.

Неизвестны:

• постоянные группы;
• гнёзда;
• яйца;
• забота о потомстве;
• миграции;
• различия полов;
• окраска;
• точные звуки.

Большинство экземпляров найдено по отдельности. Это не доказывает строго одиночный образ жизни, но не поддерживает постоянные большие стада.

Булава могла применяться при конфликтах между взрослыми. Прямые патологии, бесспорно показывающие такие поединки именно у эуоплоцефала, ограничены, поэтому эту функцию следует отделять от лучше подтверждённой механической способности наносить удар.

Старые ошибки и популярные мифы

Эуоплоцефал жил около десяти миллионов лет

Старый диапазон объединял несколько родов. Современный E. tutus главным образом ограничен формацией Дайносор-Парк.

Анодонтозавр, диоплозавр и сколозавр были видами эуоплоцефала

Современные ревизии сохраняют их как самостоятельные роды.

Полный панцирь эуоплоцефала известен в естественном положении

Нет. Надёжные скелеты не сохраняют весь рисунок туловищных остеодерм на месте.

Костные веки закрывались как ставни

Защитные элементы вокруг глаз существовали, но механизм полного подвижного закрывания не доказан.

Хвостовая булава была слишком тяжёлой для удара

Строение рукояти и биомеханические модели показывают способность к мощному боковому удару.

Сложные носовые ходы служили только для звука

Моделирование показывает важную роль в сохранении тепла и влаги. Звуковая функция остаётся возможной, но не единственной.

Эуоплоцефал был полностью неуязвим

Броня защищала спину, голову и бока, но нижняя поверхность и конечности оставались более уязвимыми.

Краткий итог

Эуоплоцефал был крупным анкилозавридом позднего мела Альберты длиной около 5–6 метров. Его защищали черепные окостенения, шейные полукольца и многочисленные кожные щитки, а хвост завершался костной булавой, способной наносить мощные удары.

Современный род включает один вид – Euoplocephalus tutus. Многие скелеты, раньше использовавшиеся в его реконструкции, теперь относятся к анодонтозавру, диоплозавру и сколозавру. Поэтому полный рисунок брони и точная форма хвостовой булавы требуют осторожности. Извилистые носовые ходы могли эффективно сохранять тепло и воду, а широкая морда подходила для сбора низкой растительности.