Эстоникс – раннеэоценовый тиллодонт с мощными резцами

Эстоникс (Esthonyx) – род тиллодонтов, живших в Северной Америке в раннем эоцене. У него сочетались увеличенные вторые резцы, обычные клыки, бугорчатые коренные зубы и сильные конечности с крупными когтями. Из-за резцов тиллодонтов сравнивали с грызунами, а из-за тела – с медведями, но ни то ни другое сравнение не отражает их родство.

Род известен по многочисленным зубам и челюстям, а также по черепным и посткраниальным остаткам. Эти находки раскрывают устройство зубной системы и общие пропорции, но не позволяют напрямую увидеть способ использования когтей, окраску или социальное поведение.

Краткий профиль

Описание и голотип

Эдвард Дринкер Коп назвал Esthonyx bisulcatus в 1874 году по материалу из бассейна Сан-Хуан в Нью-Мексико. Голотип USNM 1103 хранится в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института. Это левая ветвь нижней челюсти с третьим премоляром, тремя молярами и двумя связанными резцами.

Типовое местонахождение относится к формации Сан-Хосе и васатчскому североамериканскому наземному веку раннего эоцена. Неполнота голотипа объясняет, почему ранняя систематика опиралась главным образом на зубы, а устройство тела восстанавливали позднее по другим экземплярам.

Виды и пересмотр названий

Коп предложил несколько видов по различиям зубов. В ревизии Чарлза Газина 1953 года E. burmeisteri и E. acer были сведены в синонимы E. bisulcatus. Другими хорошо различимыми раннеэоценовыми формами считают E. spatularius и E. acutidens.

Современное исследование последовательности из бассейна Бигхорн подтвердило присутствие этих трёх видов, но также показало значительную изменчивость. Поэтому отдельный крупный или острый зуб нельзя автоматически объявлять новым видом. Для диагностики используют сочетание размеров и формы нескольких позиций зубного ряда вместе с точным стратиграфическим уровнем.

Резцы и щёчные зубы

Вторые верхние и нижние резцы были увеличены. Важная деталь отличает эстоникса от более производных тиллодонтов: его крупные резцы сохраняли корни и не росли непрерывно всю жизнь. Старое утверждение о постоянно растущих резцах всего рода переносит на него состояние других тиллодонтов и неверно.

Клыки оставались заметными, а передние премоляры были уменьшены слабее, чем у более специализированных форм. Четвёртый премоляр приближался по сложности к молярам. Верхние моляры имели развитый протокон и наружный полочный поясок, нижние – высокий U-образный тригонид.

Крупные резцы могли срезать или отрывать растительный материал, а коренные зубы дробили его. Такой аппарат указывает на растительноядность, но конкретные корни, кору или листья без прямого содержимого желудка перечислять как установленный рацион нельзя.

Тело, когти и размеры

Посткраниальные остатки тиллодонтов показывают крепкое тело, сильные плечи и длинные изогнутые когти. Для эстоникса эти признаки допускают разгребание почвы, разрывание древесины и лазание по наклонным стволам. Ни одна из функций не подтверждена отдельной дорожкой следов или сохранившимся поведением, поэтому точную долю рытья и лазания установить невозможно.

Виды различались по размеру, а оценки массы выводят главным образом из зубов и сравнений с более полными родственниками. Эстоникс был заметно меньше позднего Trogosus и не должен изображаться одинаково массивным. Раннеэоценовые выборки также показывают изменение среднего размера во времени.

В бассейне Бигхорн меньшие размеры E. bisulcatus совпадают с краткими эпизодами климатического потепления ETM2 и H2. Корреляция согласуется с температурным влиянием на размеры млекопитающих, но не доказывает, что климат был единственной причиной.

Родство

Tillodontia – отдельная вымершая радиация плацентарных млекопитающих. Их положение внутри плацентарных остаётся спорным: в разных системах тиллодонтов сближали с пантодонтами и другими ранними копытноподобными группами. Они не были грызунами и не являются переходной формой к современным медведям.

Соседний по времени корифодон принадлежал к пантодонтам и имел совсем иной зубной аппарат. Уинтатерий представлял диноцерат, а фенакодус – другую раннюю линию копытноподобных. Внешняя массивность этих животных не означает близкого родства.

Среда и распространение

Наиболее подробная последовательность эстоникса происходит из формации Уиллвуд в бассейне Бигхорн, Вайоминг. Речные русла, пойменные почвы и лесная растительность формировали мозаичную среду тёплого раннего эоцена. Типовой вид также известен из формации Сан-Хосе Нью-Мексико.

Обзор кайнозойских лесов помогает представить общий фон, но эстоникс не обязательно всё время находился в густой кроне. Сильные конечности могли использоваться на земле и у стволов, а конкретную высоту кормления окаменелости не фиксируют.

Реконструкция

Прямо известны форма зубов, мощность челюсти, отдельные элементы черепа и строение конечностей. Сравнение с другими тиллодонтами помогает восстановить крепкое туловище и когти. Толщина шерсти, размер ушей, окраска, походка и положение хвоста остаются художественными решениями.

Особенно важно не рисовать эстоникса как гигантского грызуна с бескорневыми непрерывно растущими резцами. У его увеличенных резцов были корни, а жевательная система сочетала их с клыками и полноценными щёчными зубами.