Фенакодус – пятипалое млекопитающее раннего эоцена

Фенакодус (Phenacodus) – род наземных плацентарных млекопитающих позднего палеоцена и эоцена. Его ноги сохраняли все пять пальцев, но средний уже стал главным элементом опоры, а боковые уменьшились. Скелет показывает раннюю специализацию к более быстрому движению по земле без копирования трёхпалой ноги древней лошади.

В XIX веке фенакодуса называли прямым предком лошадей, тапиров и даже нескольких других групп. Современная систематика не поддерживает такую лестницу. Традиционные «кондиляртры», к которым его относили, оказались сборным набором ранних плацентарных с похожими зубами и копытоподобными когтями.

Краткий профиль

Открытие и значение названия

Эдвард Дринкер Коп установил Phenacodus primaevus в 1873 году по находке из раннеэоценовых слоёв возле городка Фоссил в Вайоминге. Название рода образовано от греческих слов «обманщик» и «зуб»: зубы сочетали признаки, которые затрудняли сравнение с известными тогда копытными.

Первоначальный материал был неполным. В 1880-х годах экспедиции в бассейн Бигхорн нашли почти целые скелеты. Особенно известен AMNH 4369, описанный Копом, и ещё более полный PU 14864 в коллекции Принстонского университета. Благодаря им фенакодус известен значительно лучше многих ранних плацентарных, названных по отдельному моляру.

Коп выделил для него Condylarthra и сначала рассматривал эту группу как примитивных непарнокопытных. Иллюстрации скелета даже подписывали «пятипалой лошадью». Это важная часть истории науки, но не современный диагноз.

Виды и размеры

Типовой P. primaevus был наиболее крупным и распространённым североамериканским видом. К роду также относили меньшего P. vortmani, P. intermedius и ряд форм, различавшихся размерами и строением щёчных зубов. Границы некоторых видов менялись после сравнения больших серий из последовательных слоёв.

Крупный P. primaevus достигал примерно 1,2–1,5 метра в длину с хвостом и по общему размеру был сопоставим с волком. P. vortmani был ближе к лисице. Массу рассчитывают по зубам и костям конечностей; разные пропорции видов не позволяют дать одну точную цифру всему роду.

Европейские виды, прежде помещавшиеся в Phenacodus, иногда переносили в отдельные роды. Поэтому широкая карта распространения зависит от принятой таксономии и не означает, что один вид жил по обе стороны Атлантики.

Череп и зубы

Череп был сравнительно небольшим, с удлинённой мордой и полным зубным рядом: резцы, клыки, четыре премоляра и три моляра. Клыки выступали умеренно и не образовывали оружия специализированного хищника.

На коренных зубах располагались округлые бугорки, соединённые невысокими гребнями. Премоляры постепенно становились похожими на моляры и расширяли поверхность для дробления. Низкие коронки подходят для листьев, плодов и побегов, а не для постоянного пережёвывания травы с пылью и кремнезёмом.

Зубы допускают относительно широкий растительный рацион. Возможность случайной животной пищи исключить нельзя, но прямого содержимого желудка нет. Называть фенакодуса всеядным только по обобщённой форме моляров было бы сильнее доступных данных.

Пятипалые ноги

Передние и задние конечности сохраняли по пять пальцев. Третий палец был самым длинным и принимал основную нагрузку, второй и четвёртый оставались полноценными опорами, а первый и пятый уменьшались и располагались выше. Концевые фаланги несли небольшие копытоподобные образования.

Запястье и предплюсна были устойчивее, чем у более примитивных палеоценовых млекопитающих. Пяточная область и длинные кости стопы позволяли держать пятку приподнятой: фенакодуса описывают как полупальцеходящее животное. Он передвигался быстрее тяжёлого корифодона, но уступал настоящим ранним лошадям в удлинении конечностей и сокращении пальцев.

Функциональный анализ раннеэоценовых скелетов относит фенакодуса к начальным беговым формам. Это означает способность к эффективному наземному движению, а не известную скорость или длительную галопирующую погоню.

Туловище и позвоночник

Тело было вытянутым, поясница достаточно гибкой, хвост длинным. Известны около пятнадцати грудных и пять или шесть поясничных позвонков у хорошо сохранившихся скелетов. Плечевой и тазовый пояса оставались менее специализированными, чем у современных копытных.

Голова держалась на умеренно длинной шее. Общий силуэт иногда сравнивают с собакой, но кисти, стопы и зубы отличались от хищных. Шерстный покров вероятен для плацентарного млекопитающего, а его длина и окраска неизвестны.

Был ли фенакодус предком лошади

Усиление среднего пальца действительно напоминает направление, которое независимо или на общей глубокой основе развилось у непарнокопытных. Но ранняя лошадь уже имела более специализированную стопу, а современные анализы не помещают конкретный Phenacodus в прямую линию к лошадиным.

Похожая проблема относится и к другим «кондиляртрам». Название объединяло животных по общему уровню строения, а не по доказанному уникальному предку. Близость Phenacodontidae к разным ветвям копытных обсуждается, но сам род лучше считать боковой раннекайнозойской радиацией.

Небольшой гомогалакс уже находился ближе к тапироморфным непарнокопытным, а массивный уинтатерий принадлежал самостоятельным диноцератам. Их совместное существование показывает ветвление, а не последовательность ступеней.

Среда и образ жизни

Лучшие скелеты происходят из Виллвудской формации бассейна Бигхорн. Её отложения создавали реки и поймы в тёплом влажном климате раннего эоцена. Лесные участки чередовались с открытыми берегами и молодыми почвами.

Фенакодус кормился на земле и мог переходить между участками растительности. Ноги не показывают специализированного лазателя, пловца или роющего животного. Рядом жили приматы, грызуны, хищные млекопитающие и тяжёлые травоядные. Подробнее эту среду раскрывают материалы о кайнозойских лесах.

Из отдельных совместных находок нельзя установить стада, сезонные миграции или предпочитаемого хищника. Размножение, темп роста и социальное поведение почти не изучены из-за отсутствия связанных серий молодых особей.

Что известно о внешности

Скелеты прямо задают длинное туловище, хвост, пропорции ног и пятипалую стопу. Небольшие копытоподобные окончания выводятся из формы концевых фаланг. Уши, губы и шерсть реконструируют по общему родству плацентарных.

Полосы, пятна, грива и собачья форма носа не подтверждены. Научный рисунок должен сохранять все пять пальцев и уменьшенные боковые опоры, а не превращать фенакодуса в маленькую лошадь.