Эоконстриктор: эоценовая змея с теплочувствительными ямками

Эоконстриктор (Eoconstrictor fischeri) – крупная змея из озёрных отложений Месселя в Германии возрастом около 48 млн лет. В отличие от многих ископаемых змей, известных по отдельным позвонкам, она представлена несколькими скелетами, включая экземпляры с черепами и содержимым пищеварительного тракта.

Компьютерная томография черепов показала родство эоконстриктора с бооидными змеями и обнаружила увеличенные каналы для нервов и сосудов в верхней челюсти. Статистическое сравнение с современными удавами указывает на верхние губные ямки, способные участвовать в восприятии инфракрасного излучения. Мягкие органы не сохранились, поэтому их точная форма и чувствительность остаются выводом исследования, а не видимой деталью окаменелости.

Краткий профиль

От «палеопитона Фишера» к новому роду

Штефан Шааль описал вид в 2004 году как Palaeopython fischeri. Видовое имя дано в честь немецкого политика Йошки Фишера, который участвовал в борьбе против превращения карьера Мессель в свалку. Типом стали семь сочленённых позвонков средней части туловища, зарегистрированные под номером SMF-ME 929.

Позднее к виду отнесли гораздо более полные находки. SMF-ME 1002 сохранил скелет без черепа, SMF-ME 2504 и SMF-ME 11398 – скелеты с важными анатомическими деталями, а у SMF-ME 11332 внутри тела лежит проглоченная ящерица. Черепа трёх экземпляров исследовали микротомографией, что позволило проследить скрытые в породе швы, зубные ряды и нервные каналы.

В 2020 году Агустин Сканферла и Кристер Смит установили род Eoconstrictor. Его имя соединяет греческое имя богини рассвета Эос с латинским обозначением сжимающего животного. Новый род понадобился потому, что мессельский вид не оказался близок к типовому виду Palaeopython, а также не имел диагностического набора другого старого европейского рода Paleryx.

Первоначально E. fischeri считался единственным видом рода. Последующие ревизии отнесли к Eoconstrictor ещё несколько эоценовых форм. Это расширило диагноз рода, но не превратило изолированные позвонки из всей Европы в находки E. fischeri. Надёжные полные скелеты этого вида происходят именно из Месселя.

Скелет двухметровой змеи

Крупные взрослые особи достигали примерно двух метров, некоторые немного превышали эту величину. Для одного скелета хвост оценён примерно в 21 см. Эти числа получены по сочленённым экземплярам, а не рассчитаны из единственного позвонка голотипа.

Позвоночная колонна могла включать до 369 позвонков, среди них до 72 располагались за клоакой. Тело было относительно крепким, а хвост короче, чем у специализированных древесных змей. Форма черепа в целом напоминала современных неотропических удавов, особенно обыкновенного удава, но это сходство не означает тождественного поведения.

Предчелюстная кость не несла зубов и имела раздвоенные сзади отростки к сошникам. Такой раздвоенный конец авторы ревизии признали уникальным признаком рода. На верхнечелюстной кости располагалось 15–18 зубов, на нёбной – пять, на крыловидной – одиннадцать, на зубной кости нижней челюсти – 18–19. Числа немного варьировали между особями и позже были расширены в обновлённом диагнозе рода.

Название «констриктор» подсказывает сравнение с удавами, но само сдавливание добычи не окаменевает. Принадлежность к Booidea и размеры делают такое поведение вероятным, однако содержимое желудка сообщает, кого змея ела, а не каким способом умерщвляла добычу.

Как обнаружили губные ямки

На верхнечелюстной кости эоконстриктора находятся четыре отверстия разного размера. Через подобные отверстия у живых змей проходят ветви тройничного нерва и кровеносные сосуды, снабжающие чувствительную кожу вокруг губных ямок. Исследователи измерили суммарное сечение каналов у ископаемых и современных форм, затем сопоставили его с наличием ямок у живых удавов и питонов.

Модель дала вероятность 0,922 для ямок на верхней челюсти эоконстриктора и лишь 0,016 для нижней. Это сильный количественный аргумент в пользу верхнего ряда чувствительных участков. Он не показывает число наружных отверстий в чешуе один к одному: одна костная пора могла обслуживать более широкую область мягких тканей.

Находка представляет древнейший хорошо обоснованный случай таких ямок у бооидной змеи. Авторы предположили, что они дополняли зрение тепловой информацией. Форма входа, глубина мягкой полости и точность определения направления не сохранились, поэтому рисовать эоконстриктору современные крупные ямки удава можно только как осторожную реконструкцию.

Что было в желудке

Экземпляр SMF-ME 11332 был молодой змеёй. В его желудке сохранилась ящерица Geiseltaliellus maarius, представитель ранней линии, близкой к базилискам. Внутри самой ящерицы находилось не определённое до более узкой группы насекомое. Эта находка зафиксировала три последовательных трофических уровня в одной плите: насекомое, ящерицу и змею.

У крупного эоконстриктора в пищеварительном тракте лежал крокодил, вероятно Diplocynodon. Голова и хвост добычи закрыты витками змеи, а плита укреплена стекловолокном, поэтому вид крокодила нельзя подтвердить по всем диагностическим признакам. Надёжный уровень вывода – эоконстриктор проглотил небольшого крокодилового.

Разная добыча молодой и взрослой особей согласуется с возрастной сменой рациона, известной у живых удавов: молодые чаще берут ящериц, крупные могут переходить к более массивным позвоночным. Но два содержимых желудка не образуют полной статистики. Они не доказывают, что каждая взрослая особь избегала ящериц или что молодые никогда не ловили другую добычу.

Прямые находки особенно интересны рядом с предположением о теплочувствительности. Обе уверенно связанные жертвы были холоднокровными. Поэтому первые губные ямки могли помогать не только обнаруживать теплокровную добычу, но и выбирать микросреду, замечать движение либо уточнять общую сенсорную картину.

Наземный обитатель Месселя

Озеро Мессель существовало в кратере, окружённом тёплым лесом. Тонкий органический осадок на дне сохранял сочленённые скелеты и иногда содержимое желудка. В той же экосистеме жила крупная варанообразная сани́ва, однако совместный геологический горизонт сам по себе не доказывает прямого столкновения этих рептилий.

Исследование пропорций тела и хвоста сравнило эоконстриктора с 234 современными видами змей. Наиболее вероятной категорией оказался экологический универсал – 61,7 процента. Вероятность строго наземного образа жизни составила 18,1 процента, древесного – 14,9, водного – 5,2. Суммарно вероятность частого пребывания на земле оценена примерно в 79,8 процента.

Это результат статистической классификации, а не следовая дорожка. Эоконстриктор мог забираться на невысокие ветви, но его крепкое тело и сравнительно короткий хвост не похожи на узкую, облегчённую форму специализированных древесных змей. С водной палеофис его объединяет принадлежность к змеям, но не строение для жизни в открытой воде.

Родство и биогеография

Комбинированный анализ костных признаков и данных современных видов поместил E. fischeri глубоко внутри Booidea и рядом с неотропическими Boidae. Отсюда возникла гипотеза о переселении предков или близких родственников между Новым Светом и Европой в палеоцене или эоцене.

Маршрут остаётся спорным. Возможен путь через Северную Америку и североатлантические связи либо через Африку с переходом через Атлантику. Полных раннепалеогеновых скелетов бооид из промежуточных регионов недостаточно, чтобы выбрать один вариант. Европейская находка сама по себе не доказывает европейское происхождение всех удавов.

Эоконстриктор был намного меньше гигантофиса, крупной африканской змеи более позднего эоцена. Сравнение по длине не устанавливает близкого родства: кости черепа и комплекс признаков позвоночника важнее общей величины тела.

Что можно показать на реконструкции

Прямо известны вытянутое крепкое тело, сравнительно короткий хвост, общая форма черепа и расположение четырёх костных отверстий верхней челюсти. О находившихся над ними чувствительных тканях судят по размерам каналов и сравнению с живыми змеями.

Наземная поза на лесной подстилке соответствует статистическому анализу, но конкретное поведение остаётся выбранным эпизодом. Цвет, рисунок чешуи, форма зрачка и наружный контур губных ямок не сохранились. Нельзя также изображать проглоченного крокодила как ежедневную обязательную добычу всего вида.

В каталоге древних ящериц и змей эоконстриктор важен редким соединением костной анатомии с прямыми пищевыми свидетельствами. Именно полнота мессельских экземпляров позволила отделить его от исторического рода Palaeopython.