Дипловертеброн: редкий тетрапод каменноугольного периода

Дипловертеброн (Diplovertebron punctatum) – плохо известный четвероногий из позднего карбона Чехии. В старых книгах его показывали как маленькую водную амфибию с полным телом и сильными ногами. Реальная основа гораздо скромнее: один неполный экземпляр с разрозненными костями, найденный в Ниржанах и хранящийся в Национальном музее в Праге.

По строению позвонков дипловертеброна предположительно относят к эмболомерам, вымершей ветви ранних тетрапод. Недостаток материала не позволяет надёжно восстановить общую длину, образ жизни, рацион или способность выходить на сушу.

Как возникло название

Чешский натуралист Антонин Фрич назвал Diplovertebron punctatum в 1879 году, а позднее подробно изобразил материал в монографии о фауне газового угля Богемии. Название рода указывает на «двойной позвонок» – чередование двух цилиндрических элементов центра, характерное для эмболомерного типа позвоночника.

Из исходного набора материала лектотипом был выбран экземпляр M 522. Он показан на таблице 52 работы Фрича и хранится в Национальном музее в Праге. Лектотип важнее поздней художественной сборки: именно он определяет, к какому животному относится название.

В ранних исследованиях к дипловертеброну присоединяли другие разрозненные кости. Некоторые более полные скелеты позднее оказались принадлежащими Gephyrostegus. Поэтому старые изображения могли соединять в одном теле признаки разных тетрапод.

Ниржаны в каменноугольном периоде

Ниржанское местонахождение относится к московскому веку каменноугольного периода. Возраст оценивается примерно в 310–307 млн лет. Угленосные породы сохранили богатую фауну рыб, ранних тетрапод и наземных позвоночных.

Современная реконструкция осадочной системы включает мелководный водоём, связанный с разветвлёнными речными руслами. Кости дипловертеброна, вероятно, были перенесены в место окончательного захоронения. Такая тафономия называется аллохтонной.

Перенос материала мешает объявить животное постоянным обитателем глубокого озера. Оно могло жить в реке, у берега или в другой части бассейна, но конкретный вариант не установлен.

Что сохранилось

Лектотип состоит из рассеянных частей скелета. В старых таблицах распознавали элементы позвоночника, рёбра, части поясов и конечностей, а отдельные фрагменты определяли с вопросом. Сохранность не образует непрерывный контур туловища.

Главный систематический сигнал дают позвонки. У эмболомеров центр позвонка образован плевроцентром и интерцентром, следующими друг за другом почти равными кольцами или цилиндрами. Такая конструкция отличается от единого тела позвонка современных млекопитающих и от рахитомного плана многих темноспондилов.

Однако один тип позвонка не раскрывает весь облик. Рисовать полный череп, кисть, стопу и хвост можно только по сравнительным данным. Это не означает, что реконструкция бесполезна, но её недостающие части должны быть обозначены как заимствованные у родственников.

Был ли дипловертеброн амфибией

В исторической классификации многие ранние четвероногие, не относящиеся к амниотам, назывались амфибиями. Дипловертеброн не является доказанным членом кроны современных лягушек, саламандр и червяг.

Вероятное положение среди эмболомеров сближает его с ранними тетраподами, которые сохраняли тесную связь с водой. В некоторых каталогах род помещали в Eogyrinidae. Из-за неполноты экземпляра более точное положение следует считать рабочей гипотезой.

Соседняя по времени вестлотиана известна по более связному скелету и находится ближе к спору о происхождении амниот. Нельзя использовать её пропорции как прямое продолжение тела дипловертеброна.

Размер: почему 15 см не подтверждены

Старый текст называл длину 15 см. Лектотип не сохраняет целое тело, на котором можно измерить расстояние от морды до хвоста. Более поздние популярные реконструкции давали несколько десятков сантиметров, сопоставляя отдельные кости с эмболомерами.

Ни одна из этих цифр не равна прямому измерению полной особи. Корректнее говорить о небольшом или среднем по меркам эмболомеров тетраподе и не приписывать ему точный рост. Масса тем более неизвестна.

Изображение стройного животного с четырьмя ногами является сравнительной реконструкцией. Сильные конечности, частые выходы на сушу и конкретная манера ходьбы не следуют из лектотипа.

Питание, движение и размножение

Для дипловертеброна не описано содержимое желудка, копролит или след укуса, который определил бы рацион. Рассказ об охоте на мелких членистоногих переносит общее представление о каменноугольных тетраподах на конкретный род без прямого основания.

Так же неизвестны жабры, личинки, кладки и гистология роста. Водное размножение может быть вероятным для неамниотического тетрапода, но экземпляр M 522 его не демонстрирует.

Материалы об амфибиях карбоновых болот описывают разнообразие всей фауны, а не биографию дипловертеброна. Даже лучше известный пермский эриопс имел другой тип позвоночника и строение черепа.

Надёжные данные и реконструкция

Непосредственно известны происхождение из Ниржан, лектотип M 522 и набор неполных костей. Возможное родство с эмболомерами следует из сравнительной анатомии позвонков. Перенос в мелководный осадок выводится из геологии и состояния фауны.

Форма всей головы, длина хвоста, наружные жабры, окраска и поведение художественно или сравнительно восстановлены. Дипловертеброн входит в каталог древних амфибий как ранний неамниотический тетрапод, но название каталога не решает его точное филогенетическое положение.