Вестлотиана: ранний родственник амниот из Шотландии

Вестлотиана (Westlothiana lizziae) – небольшой четвероногий из раннего каменноугольного периода Шотландии. Внешне она напоминала длиннотелую ящерицу, однако жила примерно за 345 миллионов лет до современных ящериц и не принадлежала к ним. Её точное положение остаётся спорным: это либо очень ранний амниот, либо близкий к амниотам рептилиоморф.

Именно поэтому вестлотиана находится среди древних амфибий в широком историческом каталоге ранних четвероногих, но её нельзя называть настоящей амфибией без оговорки. Скелет расположен рядом с важнейшей эволюционной границей, которую по костям распознать особенно трудно: амниотическое яйцо и его оболочки обычно не сохраняются.

Кратко о вестлотиане

Находка Стэна Вуда

Самый известный скелет обнаружил в 1980-х годах шотландский коллекционер и палеонтолог-самоучка Стэн Вуд в карьере Ист-Кирктон возле города Батгейт. Находку прозвали «Лиззи» за сходство с ящерицей. Пол животного определить невозможно, поэтому прозвище не является научным выводом.

Типовой экземпляр NMS G.1990.72.1 представляет собой почти полный сочленённый скелет, разделённый между плитой и контрплитой. Он хранится в Национальном музее Шотландии. Тимоти Смитсон предварительно сообщил о находке в 1989 году как о древнейшем известном пресмыкающемся, а полное название Westlothiana lizziae было закреплено Смитсоном и Уильямом Рольфом. Позднее исследователи описали второй скелет и пересмотрели часть признаков.

Родовое имя происходит от области Уэст-Лотиан. Видовое название связано с прозвищем «Лиззи». Род включает один общепризнанный вид, поэтому длинных списков синонимов у него нет.

Что сохранилось

Типовой скелет включает череп, позвоночник, рёбра, пояса и большую часть конечностей. Некоторые участки сдавлены, а мелкие кости запястья и стопы различимы не полностью. Дополнительный экземпляр помог проверить признаки, которые на типе могли быть скрыты или повреждены.

Череп был небольшим и низким. В нём не было выраженной ушной вырезки, характерной для многих темноспондилов. Зубы были мелкими и коническими, без глубокого лабиринтного складчатого дентина. Туловище состояло из множества позвонков и переходило в длинный хвост. Конечности были короткими, но окостеневшими достаточно хорошо для опоры на грунт.

Общая длина наиболее полного животного составляла около 20 сантиметров. Это измерение скелета, а не результат масштабирования по родственникам. Более крупные особи пока не известны, но небольшая выборка не позволяет установить предел роста вида.

Почему её сначала назвали древнейшим пресмыкающимся

В первоначальном описании ряд деталей черепа, позвонков и конечностей показался близким к ранним амниотам. Если это толкование верно, вестлотиана отодвигает их достоверную историю глубже в ранний карбон. Последующая ревизия показала, что некоторые признаки были прочитаны неверно, а другие распространены шире среди рептилиоморфов.

Современные филогенетические анализы помещают животное либо непосредственно на стволе Amniota, либо рядом с ним. Разница зависит от набора видов, анатомических признаков и способа кодирования плохо сохранившихся костей. Назвать вестлотиану бесспорной рептилией так же неверно, как уверенно записать её в линию современных земноводных.

Для сравнения, гилономус жил позднее и обычно считается одним из древнейших достоверных амниот. Между двумя животными нет доказанной прямой цепочки «предок – потомок»; они показывают разные участки раннего разнообразия четвероногих.

Ист-Кирктон и среда обитания

Известняки Ист-Кирктона образовались в районе небольшого озера среди вулканически активного ландшафта. В воду поступали минерализованные горячие источники. Они создавали необычные химические условия, благодаря которым наземные животные иногда сохранялись в тонких слоях осадка.

В местонахождении найдены ранние темноспондилы, другие четвероногие, скорпионы, многоножки, эвриптериды и древнейший известный сенокосец. Такое соседство не означает, что все они жили непосредственно в озере. Многие могли попасть туда с окружающей суши.

Пропорции вестлотианы и развитые конечности согласуются с наземным образом жизни. Мелкие зубы позволяют предполагать охоту на небольших беспозвоночных. Содержимое желудка не сохранилось, поэтому насекомые и многоножки остаются вероятной, но не доказанной добычей. Общий фон этой эпохи раскрывает освоение суши позвоночными и беспозвоночными.

Размножение и покровы

Ключевой признак амниот – яйцо с зародышевыми оболочками, позволяющее размножаться вне воды. У вестлотианы яйца не найдены. Поэтому её способ размножения нельзя вывести прямо из скелета. Положение рядом с амниотами делает наземное яйцо возможным, но не подтверждённым.

От кожи, окраски и мягких тканей следов нет. Иллюстрации обычно дают животному мелкую чешую, но это художественное решение. Даже если вестлотиана находилась на линии амниот, строение её покровов могло отличаться от кожи современных ящериц.

Значение находки

Вестлотиана показывает, что уже в раннем карбоне существовали маленькие стройные четвероногие, приспособленные к жизни на суше. Она также напоминает, что крупные эволюционные переходы редко представлены одним идеальным «промежуточным звеном». На палеозойском этапе истории жизни рядом существовали многочисленные боковые ветви с разными сочетаниями признаков.